[拼音]:ranseti bianyi
[外文]:chromosome variation
指染 体结构和数量的变异。
结构变异因染 体发生断裂而引起。染 体一般不易发生断裂,但当受到某些物理、化学因素的作用和远缘培育的影响,断裂频率可显著提高。染 体断裂所产生的断片如仍在原来的断裂处重接,则不会出现变异,否则就可能出现 4种结构变异图。
(1)缺失。指染 体断裂的断片发生丢失。缺失的断片如系染 体臂的外端区段,则称 缺失;如系染 体臂的中间区段,则称中间缺失。缺失的纯合体可能引起致死或表型异常。在杂合体中如携有显 等位基因的染 体区段缺失,则隐 等位基因得以实现其表型效应,出现所谓假显 。缺失可用以进行基因定位。
(2)重复。指某染 体的个别区段重复出现 1次或多次。重复使染 体重复区段内的基因数成倍增加。某基因由于数量的增加而发生表型效应的差异,称为基因的剂量效应。果蝇的棒眼就是 X染 体特定区段重复的结果。重复对生物体的不利影响一般小于缺失,因此在自然群体中较易保存。
(3)倒位。指某染 体的内部区段发生180°的倒转,而使该区段的原来基因顺序发生颠倒的现象。倒位区段只涉及染 体的一个臂,称为臂内倒位;涉及包括着丝粒在内的两个臂,称为臂间倒位。倒位的遗传效应首先是改变了倒位区段内外基因的连锁关系,还可使基因的正常表达因位置改变而有所变化。倒位杂合体联会时可形成特征 的倒位环,引起部分不育 ,并降低连锁基因的重组率。
(4)易位。一条染 体与非同源的另一条染 体彼此交换部分区段,称为易位或相互易位。相互易位在植物中广泛存在。易位杂合体在减数分裂偶线期和粗线期,可出现典型的十字形构型,终变期或中期 I时则发展为环形、链形或∞字形的构型。易位的直接后果是使原有的连锁群改变。易位杂合体所产生的部分配子含有重复或缺失的染 体,从而导致部分不育或半不育。
数量变异包括整倍 变异和非整倍 变异。
整倍 变异指以一定染 体数为一套的染 体组呈整倍增减的变异。一倍体只有1个染 体组,一般以X表示。二倍体具有 2个染 体组。具有3个或3个以上染 体组者统称多倍体,如三倍体、四倍体、五倍体、六倍体等。一般奇数多倍体由于减数分裂不正常而导致严重不孕。如果增加的染 体组来自同一物种,则称同源多倍体。如直接使某二倍体物种的染 体数加倍,所产生的四倍体就是同源四倍体。如使不同种、属间 的染 体数加倍,则所形成的多倍体称为异源多倍体。异源多倍体系列在植物中相当普遍,据统计约有30~35%的被子植物存在多倍体系列,而禾本科植物中的异源多倍体则高达75%。栽培植物中有许多是天然的异源多倍体,如普通小麦为异源六倍体、陆地棉和普通烟草为异源四倍体。多倍体亦可人工诱发,秋水仙碱处理就是诱发多倍体的很有效措施(见倍数 育种)。
高等植物的单倍体是指具有配子染 体数(以 n表示)的生物体。二倍体、四倍体和六倍体物种的单倍体分别为一倍体、二倍体和三倍体。单倍体除可通过无融合 而自发产生外,亦可通过远缘培育、辐射或化学处理、外来细胞质影响以及花药或花粉培养等途径人工诱发。单倍体如经染 体数的自然或人工加倍,即可产生纯合的二倍体或多倍体。
非整倍 变异生物体的2n染 体数增或减一个以至几个染 体或染 体臂的现象。出现这种现象的生物体称非整倍体。其中涉及完整染 体的非整倍体称初级非整倍体;涉及染 体臂的非整倍体称次级非整倍体。
在初级非整倍体中,丢失1对同源染 体的生物体,称为缺体(2n-2);丢失同源染 体对中1条染 体的生物体称为单体(2n-1);增加同源染 体对中1条染 体的生物体称为三体(2n+1);增加1对同源染 体的生物体称为四体(2n+2)。
在次级非整倍体中,丢失了1个臂的染 体称为端体。某生物体如果有 1对同源染 体均系端体者称为双端体,如果1对同源染 体中只有1条为端体者称为单端体。某染 体丢失了1个臂,另1个臂 为2个同源臂的染 体,称为等臂染 体。具有该等臂染 体的生物体,称为等臂体。等臂体亦有单等臂体与双等臂体之分。
由于任何物种的体细胞均有n对染 体,因此各物种都可能有n个不同的缺体、单体、三体和四体,以及2n个不同的端体和等臂体。例如普通小麦的n=21,因此它的缺体、单体、三体和四体各有21种,而端体和等臂体则可能有42种。
染 体数的非整倍 变异可引起生物体的遗传不平衡和减数分裂异常,从而造成活力与育 的下降。但生物体对染 体增加的忍受能力一般要大于对染 体丢失的忍受能力。因 1条染 体的增减所造成的不良影响一般也小于1条以上染 体的增减。
非整倍 系列对进行基因的染 体定位、确定亲缘染 体组各成员间的部分同源关系等,均具有理论意义。此外,利用非整倍体系列向栽培植物导入有益的外源染 体和基因亦有重要的应用价值。如小麦品种小偃 759就是普通小麦增加了 1对长穗偃麦草染 体的异附加系,而兰粒小麦则为普通小麦染 体4D被长穗偃麦草染 体4E所代换的异代换系。
参考书目
C.P.Swanson,T.Merz,and W.J.Young,Cytogenetics, The Chromosome in Division Inheritance and Evolution,Prentic Hall, London, 1981.
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