[拼音]：zhiwu huxi zuoyong

[外文]：plant respiration

细胞内的有机物在一系列酶的作用下逐步氧化分解，同时释放能量的过程。呼吸作用是所有活细胞的共同特征。在呼吸过程中被氧化的物质称为呼吸底物。植物体内含量最丰富的 3大类有机物质──碳水化合物、蛋白质及脂类都可作为呼吸底物，但最为普遍的是碳水化合物中的葡萄糖；有时己糖磷酸也可作为呼吸底物。在有氧条件下，O2参加反应，植物体内的有机物被 氧化成二氧化碳和水。在无氧条件下，植物体内的有机物可通过脱氢、脱羧等方式氧化降解，但经氧化后大部分的碳仍呈有机态，其中还保留较多的能量，是一种不 的氧化。

呼吸作用的重要 意义是：

（1）提供植物生命活动所需的大部分能量。呼吸作用中释放的能量一部分以高能化合物腺苷三磷酸(ATP)形式贮存，当ATP水解时释放出来的能量即可供植物体内生物合成、离子积累和体内物质主动运输等用，其他部分则转变为热能而散失。

（2）氧化的中间产物为许多生物合成过程提供原料。所以呼吸作用不是单纯的异化过程，它和光合作用一样也是植物代谢的枢纽。凡植物代谢活 较强的部位其呼吸速率亦较高（见植物的有机物代谢）。

即呼吸底物逐步氧化降解所经过的历程。已发现植物有多条呼吸途径，不同植物或同一植物不同生育时期、不同环境下各条途径所占的比例不同。当一种呼吸途径受阻时，可通过另一呼吸途径，继续维持呼吸作用，这是植物在长期历史发展过程中形成对环境的适应 。植物中主要的呼吸途径有糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径。

葡萄糖在一系列酶作用下逐步降解氧化形成丙酮酸的过程，称为糖酵解(图 1)，在细胞溶质内进行。葡萄糖先磷酸化形成葡萄-6-磷酸，再转变为果糖-6-磷酸，并进一步磷酸化为果糖-1，6-二磷酸。后者很易裂解形成二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸，由1分子六碳糖裂解为2分子三碳糖。所形成的甘油醛-3-磷酸进一步脱氢转化形成丙酮酸，它是糖酵解的最终产物。氧化过程中释放的能量一部分即保存在 ATP和NADH分子中。

在无氧条件下糖酵解中形成的丙酮酸常脱羧形成乙醛，后者再被还原成乙醇（酒精）：

因而这个过程也称酒精发酵。

丙酮酸也可在乳酸脱氢酶作用下被还原成乳酸：

这个过程称为乳酸发酵。

以上两种还原过程中所需的NADH都由糖酵解中甘油醛-3-磷酸脱氢氧化形成的NADH提供。

丙酮酸也可从细胞溶质转移到线粒体衬质，在有氧条件下进一步氧化分解。

丙酮酸先经氧化脱羧形成乙酰辅酶A，后者与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，然后逐步脱氢、脱羧，最后又形成草酰乙酸，形成一个循环(图2)。因循环中的酸如柠檬酸具有3个羧基（-COOH），故称三羧酸循环。1分子丙酮酸在循环中释放出3分子CO2，这是有氧呼吸中释放的二氧化碳的来源。循环中有 5个步骤脱氢，脱下的氢为受体烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）所接受，使其还原成NADH和FADH2，它们通过呼吸链再脱氢。呼吸链是指NADH和FADH2通过一系列递体将电子及质子传与分子氧并形成水的过程（图3）。NADH和FADH2通过呼吸链逐步氧化时所释放的能量使ADP与Pi形成ATP，这种氧化和磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化作用，在线粒体内膜上进行。

三羧酸循环过程中产生的中间产物可用于合成其他有机物质，例如乙酰辅酶 A可用于合成脂肪酸，丙酮酸、a－酮戊二酸和草酰乙酸可用于合成氨基酸。释放出的能量一部分保存于 ATP中，但大部分能量保存在NADH及FADH2中，它们通过呼吸链又形成更多的ATP，保存了更多的能量。

在细胞溶质内进行，是葡萄糖直接氧化，并通过3种戊糖磷酸降解的过程。在这条途径中，葡糖-6-磷酸先氧化为6-磷酸葡糖酸，然后再脱氢、脱羧，形成五碳化合物──核酮糖-5-磷酸(图4)。后者经一系列转化和分子重组，最后又形成葡糖-6-磷酸，它又可再次脱氢、脱羧，进行上述的代谢途径。这条途径中经两次脱氢氧化而产生的NADPH可用于生物合成，所形成的中间产物核酮糖一磷酸可用以合成核苷酸和核酸，赤藓糖－4-磷酸可用于合成芳香族氨基酸、生长素及木质素等。

上述几条呼吸途径在植物体内可同时进行。在不同条件下各途径所占的比例不同，但糖酵解－三羧酸循环途径在呼吸作用中常占较大的比重。

呼吸速率可以用单位重量（鲜重或干重）或单位面积的呼吸材料在单位时间内所吸收的O2或所释放的 CO2量表示。如果实、块茎、块根等的呼吸速率可用毫升O2(或CO2)/（千克·小时），根尖可用微升O2/（毫克·小时），叶片可用毫升O2/（分米2·小时）。呼吸速率受下述内外因素影响。

不同植物、同一植物不同年龄或不同组织、器官的呼吸速率可有很大差异。通常生长旺盛、合成过程强烈的植物或部位的呼吸速率较高，而生长缓慢、代谢微弱的植物或部位则呼吸速率较低。这主要是由于前者在呼吸中形成的ATP、NADH、NADPH及中间产物被迅速利用于生物合成过程和新细胞的形成，从而促进了呼吸的进行。此外，也由于幼嫩、代谢旺盛的组织内线粒体较多，而衰老组织的情况则相反。休眠的种子、块根、块茎或树木的休眠芽的代谢微弱，呼吸速率亦低。

主要有温度、O2和 CO2浓度和光照等几方面。

（1）温度。可显著影响植物呼吸的速率。因与呼吸过程密切有关的酶反应速率在一定范围内随温度增高而增强。但温度过高会引起酶变 失活。故呼吸有其很高、最适和低温度范围，当低于低温和高于很高温时，植物呼吸停止。最适温度是指植物能保持稳定的很高呼吸速率的温度，一般温带植物约为25～30℃。不同植物呼吸对温度的反应不同，越冬作物如油菜、冬小麦等在0 ℃左右时仍可测出相当的呼吸速率；而春播作物则不能经受低温。此外，温度对呼吸的影响与物质转化有联系，如低温促进淀粉转化为糖，可增加呼吸底物供应，从而提高呼吸速率。马铃薯块茎如先在10℃以下贮藏一段时间，形成了较多的糖，以后再移到25～30℃下贮藏，就会因呼吸消耗过多而皱缩。

（2）O2和CO2浓度。在缺氧条件下，NADH及FADH2因呼吸链脱氢氧化受到抑制，使三羧酸循环过程中的氧化过程受阻，因而乙醇发酵常占较大的比重。乙醇对植物有毒害，同时ATP和呼吸的中间产物也会因此供应不足，影响生物合成。大田作物在田间积水或土壤板结时，根系会因供氧不足影响呼吸而使生长受阻。呼吸所产生的CO2浓度高于5％时可明显抑制呼吸。果实贮藏时，降低空气中的含氧量或提高二氧化碳浓度可抑制呼吸，有利于延长贮藏期，这种贮藏法称为气调法。

（3）光照。对呼吸的影响是间接的。光使温度增高，可促进呼吸；在较强光照下，形成光合产物较多，使呼吸底物充分，也能促进呼吸，有利生长。光照不良而温度较高的条件不利于光合而有利于呼吸，作物会因呼吸而消耗过多，从而减少光合产物积累量，引起徒长。故栽培上要注意播种密度，改善田间光照和通风状况，使作物的光合作用与呼吸作用协调以利作物的生长发育。

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