[拼音]:guoshu huaya xingcheng
[外文]:flower bud formation of fruit tree
果树由从营养生长转向 生长时茎尖生长点分化形成花或花序的过程。多数落叶果树的花芽在开花结果的前一年或前一个生长季形成(有的果树如柠檬在一年内可多次形成花芽)。果树的产量在很大程度上决定于前一年的气象条件和栽培管理是否有利于形成适量而强壮的花芽。
形成过程在可以用显微镜观察到花的各部分如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊分化之前,芽的分生组织发生从营养生长转向 生长的 生化转变,称为花芽孕育。多数落叶果树开始孕育花芽,是在新梢生长停止之后,靠近芽的叶片成熟的时候;桃、无花果和草莓的营养生长延续到晚夏,其花芽孕育也较晚。有些果树,如樱桃是在果实采收之后,葡萄是从开花期前后开始,就孕育新的花芽。榛子是雌雄同株异花植物,雄花的孕育比雌花早。在北半球,柑橘类果树的花芽孕育多在花各部分原基分化前1个月,即12月下旬或翌年1月初进行。苹果的花芽孕育一般需要达到“开花成熟状态”,即在茎尖分生组织形成一定节数(节数的计算包括芽鳞、叶或苞片)之后才开始,如“金冠”苹果约为17节。临界节数的多少,随品种而异。这种现象,与一株实生苗必须长到一定高度、形成一定节数之后,才能通过童期而开始开花结果的现象相类似。花芽孕育期之后,花序或花蕾原基以及花的各个部分原基迅速形成。以苹果为例,首先芽的组织隆起肥大,形成花序原基,然后出现花蕾原基。在每个花蕾原基上,先出现的是萼片原基,随后依次出现花瓣和雄蕊、雌蕊的原基。植株进入冬季休眠前,花的各部分原基都已基本上分化形成。休眠期间发育缓慢,到次年春季又继续迅速发育,形成花粉和胚珠,直到开花(见图)。不同果树的花芽分化过程和形态标志各异。葡萄花芽在秋末进入休眠前,一般只分化出花序原基和花蕾原基,次年春季萌芽后才分化出花的各部分原基。
机理关于花芽孕育的机理,曾先后提出过多种学说。1865年有人提出成花物质说,1903年有人指出碳水化合物在花芽形成过程中的重要作用。1918年E.J.克劳斯和H.R.克雷比尔根据他们对番茄座果的研究,提出碳氮比例学说,认为当树体内碳水化合物和氮化合物的含量达到适当的比例时,才能形成花芽。此说曾是相当长的一段时间内解释花芽孕育的主要理论。但许多试验结果并不能支持这个解释。日益增多的证据表明,从叶、种子和根产生的激素,对花芽孕育能产生更大的影响,它们或则促进、或则抑制花芽孕育;而一系列 的和环境的因子间的相互作用则使这些激素达到有利于花芽孕育的平衡。柑橘类果树在亚热带气候下,通常在进行花芽孕育之前需要先经 6~12个星期的低温,或在一段时间减少水分供应,以诱致休眠或停止营养生长;但在热带气候下,整年无低温时期且土壤水分充足,仍能形成花芽。这说明柑橘类果树的花芽孕育与低温本身、甚至与休眠无关,而也是受某些内在因子包括激素、养分等的控制。花芽形成机理的充分揭示尚待继续研究。
影响因素和技术措施营养和气候条件对花芽形成的数量和质量有重要影响。如晚夏或秋季施用氮肥,可提高苹果的花的质量,延长胚囊寿命,提高座果率。缺硼能使梨花凋萎。冬季低温总量不足会限制花芽的细胞分裂和春季的发育,甚至引起花芽脱落。遮阴、过度干旱也不利于花芽形成。但大多数木本果树的花芽形成对光周期无反应。某些栽培措施如修剪幼年树,即使是轻剪,也会减少花芽形成的数量。在花芽孕育之前环剥主干或主枝往往能促进花芽形成,弯枝、断根也有同样效应。嫁接在某些无 系砧木上的果树可比嫁接在实生砧上的开花早。此外,用生长调节剂处理也能影响许多木本果树花芽的形成。赤霉素不仅抑制某些果树的花芽孕育,且能使花原基在发育中部分地回复成营养器官。阿拉和二碘苯甲酸则能诱致多种果树形成花芽。用化学疏除剂如萘乙酸、西维因、乙烯利、二硝磷甲酚等进行早期疏果,可减少由种子产生的抑制花芽孕育的物质,因而有利于花芽形成。
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