[拼音]:huxi(jiachu)
[外文]:respiration of ani l
家畜的呼吸一般指肺呼吸或外呼吸,即在肺部通过血液将吸入的氧运送至机体各部,同时将二氧化碳和水排出体外的过程。血液与组织、细胞之间进行的氧和二氧化碳交换称内呼吸,或组织呼吸。
呼吸器官家畜的呼吸器官包括鼻腔、咽、喉、气管和肺(图1),其中肺是进行气体交换的场所,余为气体的通道。鼻腔的粘膜内有浆液腺、粘液腺以及血管和静脉丛,对吸入的空气有温暖、湿润和清洁作用;后部粘膜分布有嗅细胞,是鼻腔的嗅区。咽是消化道和呼吸道的交叉通道,以一对鼻后孔与鼻腔相通。喉位于咽底壁,除防止外物进入气管、调节空气流量以及发声等作用外,还有调节胸内压而参与呕吐和反刍动物逆呕的作用。由喉向后延续而成的气管,其粘膜被复纤毛上皮,可借纤毛的运动将气管和来自肺的分泌物转送到喉咳出。气管经颈部而入胸腔,在心底处分为左、右支气管入两肺,并再不断分支至直径仅1毫米以下的细支气管。
肺部的气体交换实质上在终末细支气管和由此再分支而成的呼吸细支气管以及由肺泡构成的肺泡管和肺泡囊进行。肺泡很小,但数量极大,如马的肺泡有50亿之多,为气体交换提供了达500平方米的面积。肺泡的通气有赖于支气管张缩产生的气流。相邻肺泡互相紧贴,形成肺泡间隔,内中分布有丰富的毛细血管网;从而就由肺泡上皮,血管内皮及其间的基膜构成一层很薄的气──血屏障,供气体扩散通过。
呼吸运动肺呼吸借胸壁的运动进行。胸壁由胸椎、肋骨、胸骨以及肋间肌(又分肋间外肌和肋间内肌两层)和膈肌构成。胸壁内面和肺表面均衬以浆膜──胸膜,形成密闭的胸膜腔,简称胸腔。胸腔的节律性扩大与缩小,引起吸气和呼气,称为呼吸运动。吸气是主动的过程,主要是由于分隔胸腔与腹腔的膈肌和肋间外肌的收缩,使胸腔的体积扩大,肺也同时跟着扩张,导致肺内压力降低。当肺内压力低于大气压时,空气就经呼吸道进入肺内,引起吸气。膈肌和肋间外肌等复位时胸腔缩小,肺也回缩,肺内压力升高。当肺内压超过大气压时,肺内气体就被逐出体外,引起呼气,所以呼气动作几乎是被动的。肺随胸腔体积的改变而扩张或回缩,也与胸内压有关。胸内压由于在密闭的胸膜腔内肺的弹性回缩力而形成,在正常情况下略低于大气压,如绵羊、犬和兔平均为-3~-5毫米汞柱(1毫米汞柱=133帕),可使肺经常保持扩张状态。主要靠膈肌的张缩而进行的呼吸运动称腹式呼吸;主要靠肋间肌的作用而进行的呼吸运动称胸式呼吸;由于胸、腹同时运动而发生的呼吸称胸腹式呼吸或混合呼吸,健康家畜呼吸多属这一类型。每分钟的呼吸次数称呼吸率。各种家畜平静时的呼吸率如下:
家畜平静呼吸时每次吸入或呼出的气体称潮气。家畜的潮气量马为6升,牛为3.8升,猪为0.4升,羊为0.3升。在一次平静吸气后,用较大力量所能补充吸进的空气量称补吸气;在平静呼气后,用较大力量所能补充呼出的空气量称补呼气。潮气、补吸气和补呼气三者之和称为肺活量,它代表呼吸器官较大的工作能力。补呼气后肺内还残留的一部分气体,称为余气。每分钟呼出或吸入肺内的气体总量,称肺通气量,可由潮气量×呼吸率求得。吸入的空气约有70%进入肺泡而与血液进行气体交换的称肺泡气。其余的30%留在呼吸道内不参与气体交换的,为无效区气。
气体交换机体内气体的交换,包括组织呼吸在内,都是由于气体扩散原理而发生的,即气体由高分压处向低分压处扩散,分压差越大,扩散的速度越快。当静脉血经肺动脉流过肺毛细血管时,由于肺泡内氧分压(100~115毫米汞柱)高于毛细血管内二氧化碳分压(20~40毫米汞柱),氧就从肺泡向毛细血管扩散;又因静脉血的二氧化碳分压高于肺泡气,二氧化碳就从静脉血向肺泡扩散,且因其透过组织薄膜的速度较氧大25倍,所以两种气体能同时于短时间内完成交换作用。结果是静脉血变成动脉血,经肺静脉流入左心房,再经动脉系统分送到全身组织。流向组织的动脉血氧,分压约为 100毫米汞柱,而组织内的氧分压仅约30毫米汞柱,所以当血液流经组织毛细血管时,其中的氧可迅速扩散到组织中去,参与氧化过程。同时,组织内由于新陈代谢(动物)而不断产生的二氧化碳,则因其分压超过毛细血管内动脉血的分压而迅速扩散到毛细血管中。结果是使动脉血变成静脉血,然后回流到右心房,再经肺动脉到达肺泡处。如此进行循环不断的气体交换(图 2)。
气体的转运,均借助于血液。氧在血液里极大部分(98.5%)与血红蛋白结合而转运。在肺泡中氧分压高,氧扩散入血与血红蛋白结合为氧合血红蛋白(HbO2);当血液流经组织时,由于组织内氧分压较低,氧合血红蛋白即分离出氧供组织利用。如下式所示:
二氧化碳只有少量(约2.7%)溶解于血液,绝大部分也以化学结合方式存在于血液中。其转运方式(图3)一是与血红蛋白结合,即由组织扩散入血液的二氧化碳约有20%透入红细胞与血红蛋白结合形成氨基甲酰血红蛋白 (HbCO2),当转运到肺泡时,由于肺泡内二氧化碳分压降低,二氧化碳就与血红蛋白分离,并释放扩散到肺泡中去,通过呼吸排出体外。一是在碳酸酐酶作用下,与水和钾或钠结合成碳酸氢盐类,当其运转至肺时,由于二氧化碳分压减低和氧分压增高,二氧化碳从碳酸氢盐中分离并经肺呼出体外。如下式所示:
呼吸调节正常的呼吸运动有赖于呼吸中枢的节律性兴奋和呼吸肌的协调活动。呼吸中枢分布在延髓、桥脑、大脑、皮层等处,基本部分位于延髓的网状结构内;分为吸气中枢和呼气中枢,两者存在着交互抑制关系,并能自发地互相交替发出神经冲动。桥脑上端还存在呼吸调整中枢,可调整呼吸节律。当肺吸气而扩张时,肺泡壁和呼吸道平滑肌的牵张感受器受 发生兴奋,抑制吸气中枢,于是产生呼气。呼气时这一反射不再存在,又可产生吸气,二者交替进行。血液中一定浓度的二氧化碳可直接 呼吸中枢,它是维持呼吸中枢兴奋性的重要因素。二氧化碳或缺氧可 颈动脉体和主动脉弓的化学感受器,反射性地增强呼吸中枢的兴奋性。
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