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植物营养器官建成

[拼音]:zhiwu yingyang qiguan jiancheng

[外文]:plant vegetative organogenesis

即营养器官根、茎、叶的分化生长过程。从种子萌发以后到开花以前的阶段通常称营养生长期。在这一时期中,随着幼苗细胞的生长、分化和组织发生,植物的各种营养器官(包括根、茎和叶)陆续形成。这时由于具备了进行光合作用的条件,营养方式也由种子萌发时期的异养转入自养阶段。植物营养体的生长、分化是生殖体形成的基础。

特点

植物的营养器官建成有下述特点。

生长区域和无限生长

高等植物区别于动物的特征之一是前者的生长局限在一定部位,而后者则无这种局限性。如植物根、茎顶端分生区的细胞不断分裂增殖,所产生的新细胞在紧靠分生区的伸长区内迅速伸长,其长度可以达到原来细胞的几十倍以至几百倍以上。根的伸长区较短;茎的伸长区则可包括几个节间。禾本科植物节间还有居间分生组织,可以进行居间生长,麦类拔节即是由于居间分生组织的不断分生而造成的节间伸长。裸子和被子植物根、茎的加粗,则是由于有侧生分生组织形成层进行侧生生长的结果。

植物生长区别于动物生长的另一特征是无限生长。动物的生长是有限的,器官的数目在胚胎发育时就已确定,躯体和器官在生长发育达到一定程度时就不再增长。植物的顶端生长却在一生中都在进行,条件适宜时,枝叶数目可不断增生;即使千年老树,每年也能出现新的枝叶。所以同一植株的不同部位的发育年龄不同。但一次开花植物当顶端分生组织分化成花芽后,生长即行停止。有的植物器官,如叶、花、果的生长是有限的。

周期性

植物个体或器官的生长进程起初缓慢,以后加快,之后又减慢,直至停顿。这种S形的生长曲线称为生长大周期(见图)。植物生长的这种慢一快一慢变化规律,与细胞初期以分裂为主、体积增长不多,中期细胞迅速伸长、体积显著增大,后期趋于成熟衰老、生长减慢以至停止的变化情况有关。

另外,植物的生长速率还有随昼夜和季节更替而发生的周期性变化。自然界昼夜温度不同,植物长期适应于这种昼高夜低的变温环境,而昼夜恒温则对植物生长发育不利。如番茄在白天26℃夜间18℃下生长较好,果实也多;昼夜都在26℃时,虽然这是生长的最适温度,但生长发育不良,果实减少。低夜温条件对块根、块茎等地下器官发育也有利。植物正常生长发育对这种昼夜温度变化的要求称为温周期现象。

植物生长的季节周期性变化大多与其原产地一年中自然界光照、温度、水分等的规律性变化相符,是植物的一种遗传特性,也称年周期性。温带植物一般在秋季营养体生长减慢甚至停止,形成休眠芽,经过冬季低温,至翌年春季芽才萌发。如冬芽不经受一定低温,休眠就不能解除,或翌年发芽不整齐。干热地区的植物则往往在夏季干旱时休眠。

极性与再生

极性是植物器官的形态学两端生理特性不同的现象。如取柳树一枝条悬挂在潮湿空气中,形态学的上端总是分化出芽,下端总是分化出根;无论将枝条横放或是倒放,这种性质不会改变。如将枝条切成小段,则每一段的上端和下端仍会分别分化出芽和根,说明极性仍然存在。极性现象可能与生长素的极性传导以及根和芽的分化需要不同浓度的生长素有关。高浓度的生长素利于根的形成。由于生长素总是由茎的上端向下传导,下端切口处积累的生长素较多,有利于产生不定根;上端生长素的含量较少,有利于生芽。一个细胞两端的原生质浓度和电性质不同,也表现出极性现象。了解极性现象对扦插繁殖有用。

极性现象是在植物的再生试验中得到证实的。再生是植物失去某些部分后,在适当条件下重新生出缺失的部分,甚至形成一个完整的新植株的能力。再生是许多植物无性繁殖的基础,生产上的扦插技术,就是利用植物的再生能力。将离体的器官、组织以至单个细胞置于适宜的培养基上,也能重新形成新的个体。极性和再生都是植物体各部分具有独立性的表现。

生长相关性

植物体各部分间在生长上相互制约和协调的现象,称为生长相关性。这有多方面的表现。顶芽生长时常抑制侧芽生长的现象称为顶端优势。有的植物如向日葵,顶端优势很强,侧芽在一生中都处于潜伏状态,因而植株不分枝。顶端优势不强的植物则表现出分枝习性,如棉花。稻、麦的分蘖也相当于分枝。顶端优势可能与生长素的极性运输有关。顶芽的生长素向下运输至侧芽,就抑制了侧芽的萌发和生长。在生产上,除去顶芽以消除顶端优势,可促进多发分枝或分蘖,或除去侧枝,保证主茎茁壮成长。

植物的地下部分和地上部分也有生长相关性。根从地上器官得到光合产物和维生素、生长素、赤霉素等的供应;而植物地上部分茎、叶的展开则需要有根的支持和对水分、无机盐、细胞分裂素等的供给。根冠比是植物的根与地上部分鲜重、干重或体积之比,它受营养、水分、光强度、温度等因素的调节。土壤水分不足对地上部分的影响大于对根系的影响,因而会使茎叶生长受到抑制,根冠比增大。以收获地下部分为主的作物(如甜菜、甘薯、马铃薯等)发育后期少施氮肥,多施磷肥、钾肥有利于块根或块茎的形成,使根冠比提高。地膜覆盖育苗常获得较高的根冠比,有利于培育壮苗。

植物的营养器官与生殖器官之间的相关性也十分显著。营养器官为生殖器官的发育提供营养物质。营养器官生长不良则供给生殖器官的养料不足,影响后者的发展,并会因前者早衰、营养物质过早移向后者而导致早熟。但营养器官生长过旺、枝叶徒长也会减少营养物质向生殖器官的分配,在禾谷类作物中会导致贪青晚熟、空瘪粒增加,在棉花和果树中则造成结实器官大量脱落。农业生产上常通过调节肥、水供应以及整枝、修剪、疏果等措施来协调营养器官与生殖器官的关系。

环境因素的影响

主要有如下几方面。

光抑制茎的延长生长,促进分化,还通过影响光合作用速率、叶面温度和水分平衡等而间接影响植物的生长。在黑暗条件下生长的植物大多茎长而细弱、叶片不展开,叶绿素不能形成,称为黄化现象。对黄化幼苗进行短时间照光,植物的形态就可恢复正常,而且所需的光能量是较低的。但光的抑制作用因光的波长而异。蓝紫光、紫外光对生长的抑制作用显著。高山大气稀薄,紫外光容易透过,因而高山植物大多矮小。植物地上部分单侧受光时,茎向照光一侧弯曲生长,称为向光性。这些由低能量的光引起的植物器官生长和分化的变化,称为光形态建成。光形态建成与植物体内的光敏色素系统有关。

温度

植物生长有一定的温度范围。不同种和不同地理起源的植物生长有不同的较低温度、最适温度和很高温度,即温度三基点。低于较低温度和高于很高温度时,植物都不能生长。在较低温度以上,生长随温度的上升而加速,但超过最适温度后又趋缓慢。大部分原产温带的植物最适温度为25~35℃,较低温度和很高温度分别为5~10℃和35~40℃,而原产热带的植物三基点温度则较高一些。原产寒带或高山的植物最适温度一般不超过10℃,较低温度可达0℃。不同器官和不同生长期的最适温度也不相同。在最适温度下,植物生长迅速,但往往由于物质消耗过多而并不健壮。植物生长速率对温度的依赖关系,与酶促反应速率对温度的依赖关系基本一致。

植物生长速率还因昼夜温度的周期性变化状况而异。在昼夜温差大,即昼间温度较高而夜间温度较低的情况下,由于较低的夜温有利于减少呼吸作用和植物体内有机物质的消耗,也有利于细胞分裂素类的合成,因而能促进生长。

水分

细胞的分裂和伸长都需要水分,伸长对水分要求更高。植物缺水,就生长矮小,禾本科植物会因节间伸长受阻而影响拔节抽穗。茎尖和叶片等地上部分因有保护组织,可减少因缺水而造成的影响;根尖则缺乏这种组织,其表皮细胞直接与土壤颗粒接触,因而只能在充分湿润的土壤中才能生长。但水分过多会延迟机械组织、输导组织等的分化,导致茎叶柔软、徒长,易于倒伏,并且不利于根系的发展和植物的成熟、结实。农业生产上常在适当时期控制水分供应,以提高根冠比和促进成熟结实。

光、温、水3个主要环境因素之间相互影响,对植物生长的影响也相互联系。如光增强的同时温度也升高,从而加速水分的蒸腾;温度过高过低和水分过多与不足也会限制光合作用等。

参考书目娄成后等编著,《作物栽培的生理基础》,科学出版社,北京,1980。

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