[拼音]:zuowu huaya fenhua
[外文]:flower bud differentiation of crop
作物茎尖生长点分化形成花或花序的过程。从花芽分化起,作物开始进行生殖生长。花芽分化的时间和数量与作物的产量和早熟性有密切关系。因此,有关花芽分化的知识,是制定作物栽培措施的理论依据之一。
双子叶作物的花芽分化一般是花序主轴最先分化,然后由低位级向高位级分化枝梗。同一花序轴上,苞片和枝梗原基的分化顺序一般为向顶分化。花序上各个花原基的分化顺序因花序种类而异:无限花序的花原基按向顶次序分化,有限花序的花原基按离顶次序分化。先分化的花原基先开花,易于发育、结实;后分化的花原基后开花,常退化、脱落。花原基上各轮花器的分化顺序,一般为向心分化,即从花托的外周开始,先分化花萼,然后逐渐向心分化花瓣、雄蕊、雌蕊。但有的花原基不分化雄蕊,有的不分化雌蕊,有的虽在花原基分化初期分化雄蕊和雌蕊,而后期其中之一退化,这些都成为单性花。
双子叶作物花芽分化的全过程,可按花序和花原基各部分发生的顺序和花粉发育的进程分为:花序原基分化、枝梗分化(复合花序作物)、花原基分化、苞片分化(花有苞片的作物)、花萼分化、花瓣分化、雌雄蕊分化、药隔形成、花粉母细胞形成、减数分裂、花粉粒形成期等。但各种双子叶作物的花芽分化常因分期目的、花序和花的结构不同而有不同的分期方法,如苎麻等单被花作物缺花瓣分化期;棉花的花单生、有苞片,因此无花序原基和枝梗分化期,而有苞片分化期。棉花花芽分化过程见图1。
花芽分化部位双子叶作物花芽有顶生和腋生两种类型。顶生花芽由枝条顶端生长点分化若干枚叶原基后形成。腋生花芽则由枝条上一定节位的腋芽生长点直接分化形成。不同种类枝条在植株上的分布以及枝条上花芽分化的起始节位与影响生长点发育的外界条件有关。如无限结荚型大豆短日性品种经过短日诱导,分枝生长点就变成花序,形成结果枝;反之形成营养枝,花序和结果枝的形成期推迟,结果枝分化的起始节位提高。生产上可通过选用品种、制定播种期、整枝等措施,对营养枝、结果枝和花芽分化的节位加以调控。
花芽分化时期花芽分化开始期的早迟和花芽分化期的长短由作物的发育特性和环境条件决定。如连续开花型花生在种子成熟过程中花芽分化已开始。夏播花生一朵花的花器分化,从花原基分化到花粉母细胞形成只需几天。对作物花芽分化时期的调控,生产上主要通过选用品种和制定播种期等进行。如黄麻或红麻从低纬度地区移植高纬度地区时,由于生长季节日照延长,温度降低,花芽分化开始期也随之延迟,导致营养生长旺盛,株高,茎粗,皮厚,纤维产量等显著增加。
花芽分化数量单株花芽数因作物而异,一年生双子叶作物少者几枚,多者百枚以上。在花芽分化总数中,往往仅少数花芽能开花结实,成为有效花芽,而多数或大多数花芽退化、脱落,成为无效花芽。开始花芽分化后,全株花芽数逐渐增加,一般到开始开花前后数量最多,以后由于花芽退化、脱落而减少。有效花芽分化期一般在开始开花之前。生产上需在这一时期促进花芽分化,以利形成有效花芽;而在此以后则应控制无效花芽的分化,促进有效花芽的发育和开花结实,防止花芽退化、脱落。
禾本科作物的花芽分化即穗分化。其过程一般为主穗轴最先分化,然后由低位级向高位级分化苞片和枝梗。同一穗轴不同节位枝梗和小穗的分化顺序有向顶分化、向基分化与由中央向两端分化等,因作物种类而异。大麦、玉米、高粱等同一穗轴节着生2~3个小穗的,先在穗轴节上形成共同原基,再分化出2~3个小穗原基。一个小穗的分化按颖片、外稃、花原基的顺序进行。同一小穗花原基的分化顺序,小麦为下位花先分化、先开花结实,上位花后分化、常退化;水稻、玉米、高粱和粟的小穗,仅有1枚上位花先分化发育,下位花退化。同一花原基上,先分化内稃,然后分化浆片、雄蕊和雌蕊。有的作物(如玉米和薏苡)花原基分化初期虽分化雄蕊原基和雌蕊原基,但后期雌蕊或雄蕊退化,成为单性花。
禾本科作物化芽分花的全过程,可按花序和花原基各部分发生的顺序和花粉发育的进程为分生长点伸长、苞片分化、枝梗分化、小穗分化、颖片和外稃分化、小花分化、雌雄蕊分化、药隔形成、花粉母细胞形成、减数分裂、花粉粒形成等期。小麦穗无枝梗分化期,其分化过程见图2。
花芽分化部位禾本科作物一般1个茎节着生1张叶片和 1枚腋芽。但麦类作物地上茎节一般无腋芽;水稻、玉米、高粱等除部分高位茎节无腋芽外,地上茎节一般有腋芽。胚芽鞘和分蘖鞘有或无腋芽。每个芽的生长点均有可能分化幼穗。主茎和低位分蘖一般比高位分蘖分化的小穗和花原基多、退化率低、穗形大。因此生产上为了争取抽穗整齐、穗大粒多,常采取措施利用主茎(如玉米、高粱)或主茎和低位分蘖(如水稻、小麦)成穗,促使主茎和有效分蘖早生快长,并控制无效分蘖发生。
花芽分化时期穗分化开始期的早迟和穗分化期的长短也由作物的发育特性和环境条件决定。其主要机理在于光周期现象和春化作用。对穗分化时期的调控,也主要根据禾谷类作物不同品种穗发育对光、温的不同反应,通过选用品种、制定播种期等措施进行。如水稻播种至穗分化开始期的日数变化较大,而穗分化期的长短变化较小。因此在我国向北方引种水稻时,常由于纬度增高、生长季节日照时间延长而温度降低,幼穗分化和抽穗期相应地推迟,甚至不能正常抽穗、成熟。
花芽分化数量禾本科作物单茎可能分化的次级侧生穗数等于总叶数减去不能分化腋芽的叶数,胚芽鞘或分蘖鞘有腋芽者加1。开始穗分化以后,全株幼穗数逐渐增加,临近抽穗时数量最多,以后由于幼穗退化死亡而数量减少。主茎以及部分早生分蘖的幼穗易于发育和抽穗结实,休眠芽以及迟生分蘖的幼穗往往退化死亡。
穗形大小决定于枝梗数、小穗数和每小穗花数。一般水稻和玉米的小穗中正常发育的花仅有1朵,穗形大小就决定于枝梗数和小穗数;而小麦穗不分枝,穗形大小就决定于小穗数和花数。小穗原基分化终止时,一个幼穗上的小穗数基本确定。一般全穗仅有部分小穗和花原基能正常发育结实,其余小穗和花原基退化。因此为了培育大穗,除选用大穗型品种外,需在小穗原基分化终止前适当促进幼穗分化枝梗、小穗和花原基;而在小穗和花原基分化终止后,要促进已分化的花原基发育,防止颖花退化。同时,需在安全抽穗期的期限内齐穗,才能使花芽分化不致受低温和高温的伤害,保证开花结实正常。
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