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拟等位基因

[拼音]:nidengwei jiyin

[外文]:pseudoalleles

表型效应相似,功能密切相关,在染色体上的位置又紧密连锁的基因。它们像是等位基因,而实际不是等位基因。

黑腹果蝇的显性突变型星眼(star,S)的杂合体S/+具有较野生型稍小的复眼;隐性突变型拟星眼(asteroid,ast)的纯合体ast/ast的复眼更小。这两个突变型基因都在第二染色体上,在唾腺细胞的第二染色体上占有两条并列的显著横纹,相距0.02图距单位。美国遗传学家E.B.刘易斯于1951年对这两个拟等位基因进行了顺反测验(见互补作用),发现顺式构型(++/S ast)果蝇的复眼几乎和野生型的一样,而反式构型(+ast/S+)的果蝇则具有较小的突变型复眼(见图),因为它们之间呈现这种顺反位置效应,所以又称为位置拟等位基因。

黑腹果蝇的第三染色体上并列着若干个影响胸节和腹节结构的拟等位基因,构成一个双胸拟等位基因系列或双胸(基因)复合体(bithoraxcomplex,BX-C)。它包括至少8个紧密连锁的基因,相距0.05~0.1个图距单位,中间包括四条成对并列的显著横纹和一条不太显著的横纹。根据一系列细胞遗传学和发生遗传学研究的结果,刘易斯在1978年提出了一个假设,认为双胸复合体中的一系列基因控制着从后胸到腹部末端各个体节的发育,每一个基因的旁边有一个调节因子,只有当它们和每一个BX-C基因处于顺式构型(即处在同一染色体上)时才能作用于BX-C基因。此外还有一个主要的调节基因,它编码一种阻遏物,当这种阻遏物和调节因子结合时,旁边的那个基因便被阻遏。又假定阻遏物在各个体节中的浓度呈一个梯度,愈在前的体节中愈浓;染色体上各个BX-C基因旁边的调节因子对于阻遏物的亲和力也呈梯度,愈在左边的基因亲和力愈弱。这样,在各个体节中控制体节发育的各个基因依次被消除阻遏而处于活动状态,控制各个体节的发育。当这些基因发生突变时体节特征便随着发生变化,例如可以使后胸的平衡棒发育成为中胸的翅(见同源异形突变型)。

在果蝇中具有顺反位置效应的拟等位基因系列还有短刚毛(stubble, )、 拟短刚毛(stubbloid, d)、分叉刚毛(forked,f)、 朱红色复眼(vermilion,v)、白色复眼(white,w)、焦刚毛(singed,sn)、斜翅(dumpy,dp)等。

拟等位基因并不限于果蝇,原来认为人类的Rh血型至少由10个复等位基因控制,以后发现三个紧密连锁的基因D、C、E构成一个拟等位基因系列(见血型遗传),而且它们之间具有顺反位置效应。例如顺式杂合体Dce/DCE产生复合抗原ce,反式杂合体DCe/DcE不产生。所以只有经过深入研究才能知道某一复等位基因系列实际上是否为拟等位基因系列。

一个拟等位基因系列中,各个基因的位置都是邻接着的,它们在功能上又是密切相关的。因此认为它们在生物进化上也具有重要意义。它们可能是由一个原始的基因通过一再扩增并发生突变而形成的。

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