[拼音]:sishe shanhu
[外文]:Tetracoralla
已绝灭的海生无脊椎动物,是腔肠动物门珊瑚虫纲中的1个亚纲,营底栖固着生活。由于它们的后生隔壁在生长时每次增生4个,所以称为四射珊瑚。又称皱纹珊瑚。一般认为,四射珊瑚发生在中奥陶世。在泥盆纪和石炭纪最为繁盛,到晚二叠世,全部衰亡。据统计,目前已经建立的四射珊瑚属近1000个。
在外形上,四射珊瑚分为单体和复体两种。单体有圆锥状、角锥状、柱状、盘状、方锥状或半锥状(图1)。复体有块状和丛状;块状又可分多角状、星射状和互通状;丛状的有树枝状和笙状(图2)。
四射珊瑚的软体没有保存下来,保存的是它们的骨骼部分,包括外壁、隔壁、床板和鳞板以及其他派生的骨骼。外壁是包围珊瑚体的最外层的构造。它的表面上常覆有纵棱,位置相当于两个隔壁的空隙,称隔壁间脊。隔壁间脊之间的凹槽称隔壁沟,其位置相当于珊瑚体内的一级隔壁或二级隔壁。外壁表面的横向皱纹称生长纹或横纹。生长纹有粗有细,它们反映了年、月、日的变化。
四射珊瑚的内部构造有两类即纵列构造和横列构造。隔壁是主要纵列构造。典型的四射珊瑚首先发生 6个原生隔壁:主隔壁、对隔壁、侧隔壁(2个)和对侧隔壁(2个)。以后,在主隔壁的两侧及侧隔壁的对部方向共4处,随着珊瑚体的生长,依序发生后生一级隔壁。四射珊瑚的隔壁序生的结果,形成隔壁的两侧对称。
隔壁的细微构造有羽状和层状两类;或者是羽榍状和正交羽状。隔壁的细微构造的基本单元是钙质羽针(图3)。
除隔壁以外,纵列构造还包括轴部构造,有简单和复杂两类。简单的轴部构造由一个一级隔壁延伸至珊瑚体中心加厚而成,即为中轴。复中柱的结构繁杂,由中板、斜板和辐板组成。中板和辐板的发生与隔壁有密切关系,斜板则与床板有关(图4)。从石炭纪开始,珊瑚体的轴部构造十分发育,它们是四射珊瑚的主要骨骼构造。
四射珊瑚的横列构造为床板、鳞板和泡沫板。横板位于中部,其形状为平坦状的完整横板或者分化为不完整横板;鳞板、泡沫板位于边缘。前者被隔壁分隔,后者不被隔壁分隔(图4)。
由于各种不同类型的骨骼构造相互配置,形成各种不同类型的珊瑚体,包括泡沫型、单带型、双带型和三带型。泡沫型的珊瑚体的内部,几乎全部由泡沫板充填,在其余3种类型中,隔壁和床板是基本构造,在单带型中,无鳞板或泡沫板;双带型中具鳞板或泡沫板。三带型还发育轴部构造(中柱、中轴)。泡沫型珊瑚分布在志留纪和泥盆纪,三带型珊瑚主要分布在石炭纪和二叠纪。
自中奥陶世至晚二叠世,四射珊瑚经历了几个发展阶段,其中,晚奥陶世至中志留世,早泥盆世晚期至中泥盆世,早石炭世晚期至早二叠世是四射珊瑚发展的鼎盛时期。在这些时期,珊瑚体的演化迅速,属种分异显著。
四射珊瑚的祖先,有人认为起源于古杯类。也有人认为四射珊瑚和床板珊瑚具有共同的祖先。目前,流行的观点是早奥陶世的床板珊瑚地衣珊瑚是四射珊瑚的祖先。到古生代末期或晚二叠世,四射珊瑚灭绝。有人认为它们直接演化为中生代的六射珊瑚,亦有人主张四射珊瑚与六射珊瑚之间没有亲缘关系,六射珊瑚是起源于骨骼未保存下来的一类腔肠动物。
根据现代海洋中六射珊瑚的生态条件,推测古生代的某些珊瑚是在浅而温暖的海水中生活的。在泥盆纪和石炭纪的复体珊瑚中,常有些共生的藻类,它们喜欢温暖的习性,间接地证明了四射珊瑚生长在温暖的浅水环境。某些单带型单体珊瑚的生活范围比较广泛,在水温较低和较深的海水中也能生存。
研究四射珊瑚的起源、演化和绝灭是古生物学的重要内容,它们的实用意义还由于它们在地层中有广泛的地理分布,所以,常常被作为划分和对比地层的重要化石。另外,它们生活在一定的海域,所以又是一类指相化石。
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