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草甸

[拼音]:caodian

[外文]:meadow

在适中的水分条件下发育起来的以多年生中生草本为主体的植被类型(见彩图)。草甸与草原的区别在于草原以旱生草本植物占优势,是半湿润和半干旱气候条件下的地带性植被;而一般的草甸属于非地带性植被,可出现在不同植被带内。在湿润气候区,草甸可以伴同针叶林或落叶阔叶林出现,草甸可以分布在山间低地;尽管草原带和荒漠带的气候干旱,大气降水不足,但在地表径流汇集的低洼地和地下水位较高之处仍可形成草甸。在热带、亚热带和温带的高山地区还能形成高寒草甸。因此,北自欧亚大陆和北美洲、冻原带,南至南极附近的岛屿上均有草甸出现。不过,典型的草甸在北半球的寒温带和温带分布特别广泛。草甸在我国主要散布于东北、内蒙古、新疆和青藏高原,类型多样,尤其是青藏高原上大面积的高寒草甸是我国植被的特点。

草甸生物区系

组成草甸的植物区系成分相当丰富。例如,苏联欧洲部分的草甸有 600多种多年生和一年生草本植物,其中广泛分布的有200余种(大约包括40种禾草、25种莎草、15种豆科草、120种杂类草)。我国的草甸植物区系丰富,仅东北地区的草甸内优势植物就多达30种以上。为了分析草甸的生态特征,常把多种多样的草甸植物归纳为若干个生活型。苏联草甸学家B.P.威廉斯把草甸植物分为长根状茎型、根蘖型、丛生型(包括疏丛型和密丛型)、帚状根型、直根型、鳞茎型、块茎型和一年生植物等等。此外按营养方式可分为:自养植物、菌根植物、豆科共生植物、寄生植物、半寄生植物等;按经济类群可分为禾草、莎草、灯心草、豆科草、杂类草等。草甸的土壤,土层较厚,肥力较高,草皮明显,所以,有复杂的土壤动物区系和种类繁多的土壤微生物。草甸土壤的另一特点是具有大量的嫌气性细菌,它们对草甸生态系统的物质循环产生一定影响。

草甸的形成和演替

从地貌上看,河漫滩是形成草甸的较佳地段(图1)。

河漫滩经受河水的周期性浸淹、坡积水和地下水的灌溉、以及河流冲积──沉积物可起到施肥作用,从而,给草甸植物的生长发育提供了有利的生态条件。河漫滩草甸有时沿着河流延伸数十至数百公里。不过,河漫滩的不同部位环境条件有些差异。例如,在北半球高纬度地区,近河床的河漫滩(图1a)有地势稍高的河岸沙堤,其基质疏松,根状茎禾本科植物常常形成单优势种的群落。中部河漫滩(图1b)最宽,地下水位较高,以疏丛型禾本科植物为主,草高而密。近阶地河漫滩(图1)较狭窄,地势低,积水时间长,因而土壤质地细,属于淤泥质,密丛型禾草和苔草常居优势地位。

在冲积的裸地上,草甸的形成过程大致经历以下3个连续的阶段:

长根状茎植物阶段

在新冲积的沙质地几无腐殖质,长根状茎植物可以首先侵入和定居。其营养枝叶死亡后有机质开始积累,土壤表层逐渐紧实化,通气性减弱。而长根状茎植物要求土壤通气良好,当土壤通气性减弱以后,这些植物便开始从草群中减少,进而消失,逐渐被疏丛型植物代替。这一阶段一般约在5~7年内完成。

疏丛型植物阶段

这类植物具有短的地下根茎,并不需要特别疏松的基质,疏丛型禾本科植物定居后,逐渐形成有草皮的地表,伴随着有机残落物增多,水分的流动受阻,空气也只能在土壤表层中流通,有机质的分解主要在嫌气条件下进行。于是,这样的生态条件对疏丛型禾本科植物生长发育渐趋不利,后者不断地被密丛型禾本科植物代替,这一阶段一般大约持续数十年。

密丛型植物阶段

这类植物的分蘖节位于地表面上,根系分布在空气不足的土层中,每年生长的新芽和根,可以在嫌气条件下发育良好。这一时期有机质的积累更为强烈,可能导致沼泽化。

在寒温带和温带的森林带,由于气候潮湿凉爽,草甸可经过沼泽化而逐步演变成沼泽。在草原带,由于地表径流汇水减少或地下水补给不足,导致旱生植物增加,草甸可经过草原化而逐步演变成草原。在荒漠带的低洼汇水地段,由于蒸发量加大,土壤盐分增多,盐生草甸可被盐生荒漠所代替。

草甸的类型

按草甸优势植物的生态特性,可以分为:典型草甸、草原化草甸、沼泽化草甸、盐生草甸和高寒草甸(图2)。

典型草甸

又称真草甸,主要由典型中生植物组成,适生于中等湿度的生境。土壤为排水良好的黑土,富含有机质,排水良好。优势植物以宽叶的中生的多种杂类草为主,外貌华丽,构成所谓的“五花草甸”。

五花草甸在我国主要分布在东北及内蒙古东部的针、阔叶混交林带和落叶阔叶林带,草高大且密生,生殖枝高达1米,叶层高一般在40~50厘米以上,总盖度达80%~95%。产草量高,而且比较稳定,年产鲜草达每平方公里1000吨以上。种类组成丰富,种的饱和度高,每平方米20~25种,上层的优势种有大形高株的百合科杂类草,十分醒目,这也是远东地区典型草甸的共同特征。常见朝鲜百合、藜芦、小黄花菜等,此外,尚有紫花鸢尾(玉蝉花)、黄花败酱、山野豌豆等。丛生型的日荫苔草,常为下层优势植物。

草原化草甸

以旱中生植物为主,土壤为草甸黑土,集中分布在森林带向草原带的过渡地带,也出现在草原带内土壤水分条件较好的阴坡或宽谷低地上。东北大平原和内蒙古东部广泛分布的羊草-杂类草草甸就是一个代表,草群茂密,总盖度达70%~90%,叶层高一般约50厘米。种的饱和度每平方米15~20种,混有多种中生杂类草,如地榆、五脉山黧豆、野火球、黄金菊、箭头唐松草、蓬子菜等,但旱中生禾草──羊草在群落中仍起优势作用,年产鲜草为每平方公里300~600吨,优良牧草占60%~80%。羊草是上繁草,适于调制干草,这类草甸是我国的较佳割草场之一。草原化草甸在西西伯利亚的森林草原带也有广泛分布,其代表植物为河岸生雀麦、沙生驴喜豆、六瓣蚊子草以及草甸鼠尾草等。此外,草原化草甸还见于北美洲的混合草原带。

沼泽化草甸

在草群中混生有相当多的湿生草本植物,是草甸向沼泽过渡的类型,发育于地势低洼、排水不畅、通气不良的生境。在地下有永冻层的地区,水分不易下渗,土壤过度潮湿;或者在低温的嫌气条件下有机质又不易分解,于是产生了半泥炭化的腐殖质;在这样的地段上常常形成沼泽化草甸。组成沼泽化草甸的植物种类相对贫乏,多由喜湿的莎草科植物占居优势地位。

在温带的低地和河谷湿地,常由苔草和湿生杂类草构成沼泽化草甸,例如,以瘤囊苔草-小花地榆为优势种的沼泽化草甸就广泛分布在大、小兴安岭及长白山山地上。另外,青藏高原的湖滨、山间盆地和高山冰川的前缘等地区海拔高,气温低,地下具有不透水的永冻层,土壤强度潜育化,地表经常处于过湿状态,在这里,莎草科的蒿草代替苔草形成沼泽化草甸,草质柔软,适口性好,是高原和高山地区良好的季节性天然牧场。

盐生草甸

由盐中生草本植物组成,分布在具有不同程度盐碱化土壤的低地及海滨。表土含盐分偏高,生境条件严酷,植物具备抗盐的生态特性。有些植物的根系深,以躲避含盐分高的表土,例如,大叶白麻、甘草、芨芨草等。有些植物的叶片多汁肉质化,例如几种碱蓬,盐爪爪、西伯利亚蓼等;有些植物有泌盐能力,以免体内积聚过多金属离子,例如二色补血草、柽柳等。芨芨草草甸是盐生草甸代表,广布于欧亚大陆的草原带和荒漠带,在我国的内蒙古、宁夏、甘肃、青海和新疆等地分布很广。这类草甸常常出现在干河谷、古河滩和内陆湖盆四周的低平盐碱化滩地上,面积广阔。芨芨草具有高大的株丛,丛冠径130~200厘米,草高100~200厘米,形成大的丘状植丛,群落较稀疏,平均年产鲜草每平方公里300~400吨。冬季大家畜采食其干枯梢部,春季的初生绿叶为各种家畜所喜食,因此,芨芨草草甸在牧区广泛被用作冬春季放牧场。

高寒草甸

在高山和高原的湿润而寒冷的生境中,分布着湿冷中生草本植物,组成高寒草甸,它们也经受着生理性干旱。大面积的高寒草甸分布在我国青藏高原的东部及其周围的高山,例如祁连山、天山和横断山,是这些山地的植被垂直带谱中的组成部分。高寒草甸的下部与高寒灌丛呈复合分布,上部与高寒垫状植被接壤。一般海拔3500~5000米。分布界线从北向南逐渐升高。

高寒草甸的地势高,日照强。风力大,气温低,热月份也有时出现霜冻。土层薄,在一定的深度下存在着永冻层,因此,高寒草甸植物的根系盘结,形成坚实的“地毯式”草皮层,耐践踏。草层低矮盖度大。密丛型短根茎的小形蒿草属植物是这里的优势种,例如矮小蒿草、矮生蒿草、线叶蒿草、禾叶蒿草等。黑褐苔草、珠芽蓼、圆穗蓼、高山龙胆、华丽风毛菊以及异花针茅等是习见的伴生种。这些植物大都具有低矮、被毛茸和营养繁殖力强等适应高寒气候的生态习性。矮小蒿草高寒草甸分布最广,草质营养丰富,适于牧养牦牛和藏羊。

此外,尚可根据草甸分布的地形部位,分为平地草甸和山地草甸。平地草甸又分为河漫滩草甸和陆地草甸,而陆地草甸可再分为高地草甸和低地草甸。山地草甸则包括中低山草甸、亚高山草甸和高山草甸等。草甸还可根据起源,分为天然草甸、半人工草甸和栽培草甸。

草甸的利用

草甸是重要的可更新自然资源。它的所在地多数地势平坦、有机质丰富,土壤肥沃。天然草甸的初级生产力高于草原,多数草甸植物适于作为牧草,其中有些适口性优异,是家畜的上等饲草。因此,草甸成为许多国家发展畜牧业的重要基地。此外,草甸中还有相当多的经济植物,可用以造纸、编织、入药、护坡护堤或作绿肥用。人类活动对草甸的影响是巨大的,目前世界上的草甸大多在人类的影响与控制下发生变化和演替。森林带采伐迹地上的草甸是人们经济活动的产物。草原带的草甸经超量放牧或者不合理的割草(过大的割草强度,频繁的割草次数,不适宜的割草时期等)后生产力下降,优质牧草减少,杂草和毒害草日渐繁生。许多国家广泛建立的优质、高产的栽培草甸是人们运用现代生态科学知识的成果。

参考书目我国植被编辑委员会:《我国植被》,科学出版社,北京,1980。参考文章黄嘴朱顶雀的分类地位、亚种分化、外形特征、外形特征、生活习性、地理分布、地理分布、保护现状、青海海北高寒草甸黄嘴朱顶雀亲鸟递食率鸟类

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