[拼音]:xuwan dongwu men
[外文]:Pogonophora
动物界的1门,是唯一没有口和消化管的非寄生三胚层无脊椎动物。细长的触手是须腕动物门的主要鉴别特征。须腕动物与其他动物类群的触手不同之处在于它们具有微小和羽枝,这些羽枝系由单一的表皮细胞延长而成,具有吸收营养物质的功能。营底埋生活,分布于世界各大洋。
须腕动物栖居在几丁质-硬蛋白构成的栖管内。 栖管外表细如玉米须或较粗;大多数属的栖管具褐色或黄颜色的色带。动物身体细而长,其多数种类的宽度(直径)不到1毫米,但体长却为体宽的100倍以上。须腕动物的身体前后共分为4部分:
(1)触手区,系动物体的前部(前体),具细长的触手,触手由圆形或三角形的位于触手区背面的头叶基部腹面伸出,从单一的螺旋形触手到多达200 根以上排列成螺旋形圆柱体的触手。
(2)系带区(中体),又称腺体区,位于触手区和生殖区(后体)之间,较短,其主要功能是分泌几丁质-硬蛋白构成栖管,在腹面有几丁质系带,当虫体以栖管前端伸出时,系带可依附在管壁上以支持虫体的活动。
(3)生殖区,又称躯干部,极长,位于系带区之后,具许多外乳突和其他几丁质附着构造。
(4)尾体,系动物体后末端的分节区。尾体系由5~23个体节构成,内部具隔膜,外部具刚毛,与环节动物的体节相似。尾体及其刚毛的功能可能是使动物锚定在栖管内,并有助于动物在海底淤泥中凿穴活动。尾体结构脆弱,当动物被外力拉于海底淤泥时,易与动物体断开而留在海底。
须腕动物的肌序发达而不变。大多数肌肉为平滑肌,但心脏和血管的肌 横纹,类似于软体动物的喷门肌。动物体前端的触手区、较短的系带区和很长的生殖区以及末端的尾体4部分内都有腔隙。 触手区有一袋形体腔囊,向前通向头叶和触手体腔,并有一对体腔管开口于两侧。系带区体腔囊长,无体腔管,但有许多管状腺体。体后部的生殖区有一对很长的体腔囊,其体腔管很发达,而且变为生殖管,其对外开口部为生殖孔。尾体内的体腔囊由隔膜分节。前后体之间都由隔膜隔开。所有体区的体腔囊均未发现腹膜性质的内膜,因此须腕动物的体腔囊并非是真正的体腔。
据A.B.伊万诺夫等人的研究,触手是须腕动物消化和吸收食物的主要器官。当动物由栖管管口伸出触手时,它便用触手捕获悬浮在水中的有机碎屑。触手的排列方式和触手的表面构造,对须腕动物捕获、消化和吸收食物颗粒起着重要作用。须腕动物的触手都排列成圆柱体;这种圆柱体或由若干平直的触手作环形排列而成,或由单一(西伯加虫属)或许多(旋腕虫属)触手作螺旋形排列而成。无论作环形排列或螺旋形排列,触手表面的羽枝都面向圆柱体的内面。触手表面的纤毛激动水流从动物体前区流向后区。所收集的食物颗粒可能直接由触手表皮进行体外消化和吸收。吸收以反浓度梯度的方式实现,也可借有限的胞饮和吞噬补充。尽管触手表皮具类似其他动物吸收细胞那样的细绒毛表面,但至今尚未获得任何体外消化的直接证据(未发现消化酶)。
触手可能是须腕动物气体交换的主要部位。须腕动物具闭管式循环系统。动物体的背腹中央有背血管和腹血管。腹血管在触手区扩大成心脏,从心脏分出血管入触手,每一触手有向心、离心两血管,分别为血液流入及流出管。血液在腹血管内由体后端流向前端,在背血管内侧由体前端流向后端。血液由心脏压入触手血管,然后由触手流入背血管。须腕动物的血液为红色,血液内有无核小体、圆形或椭圆形淋巴球。须腕动物在动物体触手区第一对体腔管兼有排泄功能,两管在消化部有很多毛细管与体腔相通,并有弯曲的排泄管,紧贴背血管。排泄物由触手区两侧的体腔管孔排出体外。须腕动物在动物体触手区背面头叶内有一主神经节,在主神经节的两侧,各有一条主神经索伸向体后,在表皮基底层内有上皮内神经。
须腕动物系雌雄异体;生殖孔的位置是其唯一的性别特征。生殖腺成双,圆柱形,位于生殖区的侧面。雄生殖孔开口于生殖区靠近系带区腹面的生殖突上,雌生殖孔开口于生殖区的中部。雄生殖管的末端部分把 收集在精荚内;精荚具长尾。须腕动物的 运输过程至今尚未观察到,但已知西伯加虫属的精荚是以触手运送至栖管管口的。受精过程尚未观察到,但在雌虫栖管内发现了发育的幼虫。卵子在雌虫栖管内孵育。卵子两侧对称;卵圆形或椭圆形,富含卵黄。卵裂方式是由辐射型或螺旋型发展而来的两侧对称型。无囊胚腔,以外包法形成原肠腔。从栖管收集到的后期胚胎具许多卵黄和两个纤毛环带。幼虫活动能力小,在附着以前一直呆在母虫栖管内。至于幼虫离开母虫栖管后,究竟借水流漂浮或是立即下沉到海底,尚不清楚。
绝大多数须腕动物都栖息于海底淤泥中,生活在直立的栖管内。它们通常密集成群;有时数量多达每平方米200条。 极少数种在烂木或其他碎屑间构筑栖管。栖管很长,一般长达10~85厘米,有的甚至超过2米。在栖管管壁上,常有腔肠动物、海绵和苔藓虫等附着。
须腕动物几乎全为深水生物,其栖息深度均在100米以下,个别种能分布于深达9735米的海沟底,在高纬度地区常栖息于较浅的水域,而在低纬度地区则生活于深海海沟内。大多数须腕动物都分布于大陆坡以及大的岛屿周围,这和它们的营养方式密切有关。须腕动物可以从其他栖息地周围的淤泥中吸收溶解的有机质,因此须腕动物分布最多的海区,经常有大量的有机质;而这些有机质与海流的流向、流速和底质有着密切的关系。
太平洋西北部水域和印尼马来海域有着极为丰富的须腕动物。太平洋东部、印度洋、大西洋西部以及南极水域也有须腕动物的分布。我国东海也发现了须腕动物。
在未发现尾体以前,动物学家普遍认为须腕动物是后口动物,动物体分为3区(前体、中体和后体),它们的一般体制似乎类似于羽鳃类的半索动物。然而,须腕动物尾体分节,具刚毛,其刚毛又与环节动物多毛类的相似,中胚层具分节现象。因此在1964年尾体发现以后,许多动物学家认为,这3个特征表明须腕动物在系统发育中处于原口动物的地位,更接近于环节动物。可是,另一些动物学家认为,在动物系统演化中,须腕动物是介于原口动物与后口动物之间的中间类群,或者说须腕动物是沿着一条独立的演化道路进化的动物类群。
根据触手区体腔囊的形状、两体腔管的相对位置和精荚的形状差异,须腕动物分为两个目;又根据栖管前端的软硬、触手的多少及其排列方式(或类型)、系带区和生殖区之间有无明显的界限、生殖区前后是否粗细均匀、体壁乳突的类型、栖管的色泽和色带类型以及表面环纹存在与否、表皮噬菌斑(plaques) 存在与否及其形状等鉴别特征,须腕动物共分为6科18属。现已发现了80多种。须腕动物的分类系统如下:
须腕动物门 (Pogonophora)
须腕动物纲 (Pogonophora)
无角板目 (Athecanephria)
寡腕虫科 (Oligobrachiidae)
寡腕虫属 (Oligobrachia)
蚕须虫属 (Nerelinum)
布腕虫属 (Birsteinia)
粗腕虫属 (Crassibrachia)
单腕虫属 (Unibrachia)
西伯加虫科 (Siboglinidae)
西伯加虫属 (Siboglinum)
拟西伯加虫属 (Sibiglinoides)
角板目 (Thecanephria)
多腕虫科 (Polybrachia)
多腕虫属 (Polybrachiidae)
嘎拉帖虫属 (Galathealinum)
绿须虫属 (Choanophorus)
七腕虫属 (Heptabrachia)
环腕虫属 (Cyclobrachia)
津氏虫属 (Zenkevitchiana)
硬须虫科 (Sclerolinidae)
硬须虫属 (Sclerolinum)
瓣形缨腕虫科 (Lamellisabellidae)
瓣形缨腕虫属 (Lamellisabella)
管腕虫属 (Siphobrachia)
旋腕虫科 (Spirobrachiidae)
旋腕虫属 (Spirobrachia)
M.韦布(1969)根据其发现的新属 Lamellibrachia曾提出把须腕动物分为系带纲 Frenulata 和无系带纲Afrenulata,前者包括所有在1969年以前发现的须腕动物,后者含有一目Vestimentifera和Lamellibrachia一属。1980年M.L.琼斯在科隆(加拉帕戈斯)群岛附近深海底热泉口发现一巨大蠕虫,命名为Raftia pachyptila,隶于Vestimentifera,使此目增加至两属3种。但某些学者(1988)认为Vestimentifera应隶于环节动物或应独立成一个新的门类──前庭动物门(Vestimentifera),至今未取得一致意见。
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