[拼音]：guanghe zuoyong

[外文]：photosynthesis

绿色植物吸收光能把二氧化碳和水合成为有机物质并释放氧的过程。这一过程常用下列化学方程式表示：

其中(CH2O)代表光合产物。

生物按其营养方式可分为自养生物和异养生物两大类。前者主要指通过光合作用合成全部有机物的绿色植物；后者则指依赖绿色植物光合作用提供的现成有机物与能量而生存的动物、真菌等。光合作用的产物是整个自然界食物链的基础。由于光合作用吸收了大气中的二氧化碳和放出氧，可保持大气中这两种气体成分的相对稳定，也为人类及其他生物的生存提供了适宜的大气环境。农作物产品成分中的有机物占90％以上，这些有机物都是来自光合作用。畜产品和水产品的有机物也由光合产物转化而成。因此，农业生产实质上就是人类直接或间接地利用光合作用以制造所需的生活资料的过程。光合作用还为人类提供大量的能源：柴薪是现代植物的光合产物；而煤、石油、天然气则是由远古时代的植物光合产物直接或间接转变而成的。

整个光合过程是在绿色细胞的叶绿体中进行的。 高等植物每个叶肉细胞约含有50～200个叶绿体。叶绿体外面有两层膜包被，内为1个结构复杂的片层膜系统。由2层膜形成1个扁平的囊状结构，称为类囊体。约10～100个类囊体垛叠在一起，从上看呈小颗粒状，称为基粒。这些垛叠的类囊体称为基粒类囊体。一个典型的叶绿体约有40～60个基粒。还有一些比较大的类囊体，贯穿在几个基粒之间，并不垛叠，称为间质类囊体。类囊体以外的间质，内含核糖体、淀粉粒、亲锇颗粒等（图1）。

类囊体的膜由大约等量的脂类和蛋白质组成。脂类分子排列成双分子层，其中埋藏着许多大小不等的蛋白质颗粒。膜内还含有色素。高等植物的叶绿体色素包括叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素。叶绿素呈绿色，在光合作用中起光能吸收和转化的作用。胡萝卜素和叶黄素呈黄至橙黄颜色。类囊体膜上还含有各种电子传递体。

光合作用将简单的无机化合物二氧化碳和水转化成结构比较复杂、含有较高能量的有机物的过程相当复杂。1905年，F.布莱克曼根据光合作用有光饱和点的现象，指出光合作用不仅包含需光的光化学反应部分，还有不需光的生物化学反应部分。以后，在1937年，R.希尔发现离体的叶绿体在光下并有适当的氧化剂存在时，能将水分解而放出氧，这个反应并不需要二氧化碳参加。1950年前后，M.卡尔文等人应用含放射性碳的14CO2进行示踪研究，阐明了二氧化碳固定及有机物形成的详细过程。1954年，D.I.阿尔农发现了光合磷酸化作用。现在已知光合作用的整个过程大体包括以下几个步骤：

叶绿素分子被光激发引起的第1个反应，是光能被吸收、传递和转换为电能的过程。在类囊体膜上存在着2个光系统， 称为光系统Ⅰ(PSⅠ)和光系统Ⅱ(PSⅡ)。这2个光系统由捕光色素、 作用中心色素和各种电子载体组成。捕光色素起收集光能的作用，高等植物的捕光色素是叶绿素和类胡萝卜素。作用中心色素是一种特殊的叶绿素a。当光照射到叶上时，捕光色素吸收光能并将之传递给作用中心色素，使后者被激发而放出电子给原初电子受体。失去电子的作用中心色素又从电子供体获得电子。结果是电子供体被氧化而电子受体被还原。

是电能转变为活跃的化学能的过程。在原初反应中获得电子的受体可以把获得的电子传给其他电子载体，而失去电子的供体又可以从其他电子载体获得电子，于是电子在不同载体之间传递。PSⅠ和PSⅡ通过一系列电子载体串联起来，形成一条电子传递链。在链的PSⅡ一端从水获得电子，水被分解，放出质子(H+)和氧：2H2O→4H++4e-+O2

电子在光合电子传递链中转移，之后传至 PSI一端，使NADP+还原为NADPH。NADP++H++2e-→NADPH

光合磷酸化是叶绿体在光下催化腺苷二磷酸 (ADP)与无机磷酸生成高能化合物腺苷三磷酸 （ATP）的过程。光合磷酸化可分为两种类型：一种是光系统Ⅱ从 H2O得到的电子，在上述电子传递过程中，引起了ATP的形成，电子之后传到 NADP+，而不再回到原来的起点，称为非环式光合磷酸化；另一种是光系统Ⅰ产生的电子，经过一系列传递，引起 ATP的形成后，重又回到原来的起点，称为环式光合磷酸化。这样，由色素所吸收的光能，转变为化学能而贮存在高能化合物NADPH和ATP中，这二者合称同化力，是同化二氧化碳生成碳水化合物的能量来源。

是将ATP和NADPH中的活跃化学能转变为稳定化学能，同时形成碳水化合物的过程。有3种不同途径：

（1）C3途径。在叶绿体内有核酮糖二磷酸羧化酶，能催化核酮糖二磷酸和二氧化碳结合生成 2分子磷酸甘油酸：

核酮糖二磷酸+CO2+H2O→2 磷酸甘油酸磷酸甘油酸在NADPH和ATP参与下被还原为磷酸甘油醛：磷酸甘油酸+NADPH+H++ATP→

磷酸甘油醛+NADP++ADP+H3PO4

由此生成的磷酸甘油醛是一种三碳糖，它以后可以转变为六碳糖、蔗糖和淀粉，这是光合作用的最终产物。此外，一部分磷酸甘油醛经过一系列反应而重新生成核酮糖二磷酸，以保证上述反应得以继续进行（图2）。由于循环过程中的中间产物磷酸甘油酸是一种三碳化合物，这个反应途径故称C3途径，又称卡尔文循环。循这个途径进行光合作用的植物称C3植物，包括自然界中的绝大多数植物如稻、小麦、烟草、大豆、番茄、菠菜等。

（2）C4途径。在甘蔗、玉米、高粱、苋菜等作物中，作为二氧化碳受体的是磷酸烯醇式丙酮酸，它在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化下与二氧化碳结合而生成草酰乙酸：

磷酸烯醇式丙酮酸＋CO2→草酰乙酸＋H3PO4这个反应是在叶肉细胞内进行的。以后，草酰乙酸转化为天冬氨酸或苹果酸，并转移入维管束鞘细胞，在其中再放出二氧化碳。后者通过C3途径而合成碳水化合物。由于这个反应途径生成的中间产物草酰乙酸是四碳酸，称为C4途径。循这个途径进行光合作用的植物称C4植物，与C3植物相比，C4途径多了一个固定二氧化碳的循环，其二氧化碳同化的效率一般大于C3植物。

（3）景天酸代谢(CAM)。 肉质植物如景天科植物以及菠萝等的光合碳途径和C4植物相似。但它们是在夜间固定二氧化碳合成苹果酸，然后于日间在光下分解苹果酸放出二氧化碳并通过光合作用把二氧化碳转化为糖。叶细胞内的酸含量呈昼夜变化：夜间增多而日间减少。循这个途径进行二氧化碳同化的植物通称CAM植物。

光合作用的速率，通常用毫克CO2/(分米2·小时)表示。 不同植物的光合速率有很大差异。在强光下，一般C3植物的光合速率约为15～35毫克CO2/(分米2·小时)，而C4植物的光合速率可达50～70毫克CO2/(分米2·小时)。相差几达1倍。同一种作物的不同基因型之间光合速率也有很大差异。在同一植株内，不同叶龄的叶片光合速率也不相同。一般幼嫩叶子的光合速率较低，长成的叶子的光合速率较高，在叶子衰老时光合速率又下降。外界环境因素对光合速率有很大影响，其中主要的因素是光、二氧化碳、温度和水分。

光是光合作用的能源。在太阳光的光谱中，对光合作用有效的波长为400～700纳米的光波（相当于可见光），特别是其中400～450纳米和640～690纳米光区的蓝光和红光。在适宜的温度和二氧化碳浓度下，光合速率随光照强度增加而增强。但当光强增加至一定水平时，光合速率便不再增加，这时的光合速率称为饱和光合速率。C3植物的光饱和点约在3～5万勒克斯之间，约为夏季晴天中午太阳光强的1/3～1/2；C4植物的光饱和点比C3植物高得多，如玉米在10万勒克斯时仍未达到饱和。当光照强度降至一定水平时，叶子进行光合作用吸收二氧化碳的量与进行呼吸作用和光呼吸作用放出二氧化碳的量相等，净光合速率为零，不积累有机物，这时的光照强度称为光补偿点。任何植物都必须在光补偿点以上的光照强度下，才能维持其正常生活。

光合作用所需的二氧化碳来自外界空气。由于空气中的二氧化碳浓度很低（一般为0.03％），且在到达同化部位前要受气孔、叶肉组织等各种阻力，故在自然条件下，二氧化碳常是光合作用的限制因素。不同植物光合速率对二氧化碳浓度的响应曲线不同。C4植物固定二氧化碳的酶系统与二氧化碳的结合力比C3植物的强，因而有较高的二氧化碳利用率。温室内由于气体与外界大气交换慢，人工施放二氧化碳常可显著提高光合速率和作物产量。

光合作用中的二氧化碳固定过程是酶促的化学反应，受温度影响非常显著。在一定温度范围内，光合速率随温度增高而增加。温度每增高10℃，光合速率约可提高1倍。但当温度达到最适温度（光合速率很高）时，再增高温度，光合速率反而下降。过高与过低温度均对光合作用不利。各种不同类型植物的光合最适温度不同。热带植物在低于3～4℃的温度时光合作用即不能进行；而温带或寒带植物在 0℃时仍有光合作用。C3植物的光合最适温度约在20～30℃，而C4植物约在35～40℃。

水是光合作用的原料之一，但同整个植物的耗水量比，光合作用中消耗的水量是微不足道的。水主要是影响气孔的开张，在缺水情况下气孔收缩甚至完全关闭，从而降低二氧化碳的扩散率，影响光合速率。干旱时间较长会影响叶的生长，减少光合面积。C4植物由于争夺二氧化碳的能力强，二氧化碳同化量与水的消耗量之比，即水的利用效率比C3植物高。

上述光、二氧化碳、温度和水分等因子对光合作用的影响实际上是同时发生的，因而光合作用的正常进行要求各个因子适当配合。如在有充足光照时，必须同时有充足的二氧化碳和水分的供应，温度也必须适宜。

提高作物的光能利用率是增加农业产量的基础。光能利用率是在单位地面积上的作物光合作用产物中所贮存的能量与同一单位地面积、同一时间内所接受的太阳总辐射能的比率。一般大田作物的光能利用率仅1％左右，其原因有：占50％左右的红外辐射和紫外光不能用于光合作用；大气的二氧化碳浓度低，不利于高强度光能的利用；叶面积不够大，不能充分截获光能；由于温度条件不适、水分不足、病虫侵袭，叶片功能受到损害等。

在农业生产上，可以从多方面提高作物的光能利用率：

（1）适当的肥、水供应有利于叶片生长健壮，提高叶片光合能力和光合面积，避免气孔关闭和叶片功能早衰。

（2）合理密植可使作物能有良好的群体结构和足够的叶面积指数，有利于充分吸收和利用光能。

（3）运用间作套种、育苗移栽等技术，以减少田间光能的漏射损失。

（4）通过株型育种使植株矮化、株形紧凑、叶片直立等，以改善光能的分布和利用。

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