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毛茛科

[拼音]: ogen ke

[外文]:Ranunculaceae

双子叶植物纲木兰亚纲中一个较大的科。多数草本,少数为小灌木或木质藤本。多数植物的主根早萎,由茎基部生出须状不定根。单叶或复叶,互生或基生,稀对生;叶脉掌状,稀羽状。聚伞花序或由聚伞花序组成各式花序,稀总状花序。花下位,辐射对称,稀左右对称(见图)。

萼片绿色或花瓣状;有各种颜色。花瓣不存在或存在,存在时有各种颜色,或特化成各种形状的引诱昆虫的分泌器官。雄蕊螺旋状排列,多数,稀少数;花丝多为狭条形,有一条纵脉,稀为长圆形片状,花药有时生于花丝两侧近边缘处(锡兰莲属);花粉多具3沟,稀具散沟(类叶升麻属、银莲花属、毛茛属的一些种)或散孔(毛茛属和铁线莲属的一些种,唐松草属和 莲花属)。染色体基数x=6,7,8,9,12。

本科约有60属,2200种,分布于世界各地,多数分布于北温带。我国有39属,约720种,广布全国,多数分布于西南部山地。我国特有属5个:尾囊草属、星果草属、独叶草属、 莲花属和毛茛莲花属。花通常雄蕊先熟。本科植物花瓣各种特化的形态均适应昆虫传粉。在无花瓣的铁线莲属和唐松草属等属,常通过以花粉供昆虫作食物而达到传粉的目的。在唐松草属一些进化的种类(如具丝形花丝和发育柱头的亚欧唐松草等) 可能适应风媒传粉。白头翁属和铁线莲属的瘦果有宿存的长羽毛状花柱,而适应风力传播。唐松草属和银莲花属的一些种(如长喙唐松草,钩柱唐松草,草玉梅),瘦果的宿存花柱较长,并呈钩状弯曲,毛茛属的一些种(如刺果毛茛),瘦果具刺,均适应动物传播。在升麻属和乌头属,种子具膜质翅,适应风力传播。

本科植物含有多种化学成分,在我国有30属约220种植物可供药用,其中黄连、附子、升麻、川木通等是有悠久历史的中药。金莲花属的花含金莲花黄质(trollixant-hin)和一些黄酮化合物,有消炎作用,可治扁桃体炎、喉炎等症。升麻属含特有的四环三萜升麻吉醇(cimigenol)的衍生物和呋喃色酮类化合物(升麻素 cimicifugin等),有祛风解热、发表解毒等作用。乌头属及翠雀属含剧毒的二萜类生物碱,其中不少有重要药用价值,如乌头碱(aconitine)有局部麻醉作用。乌头原碱(aconine)和次乌头碱(hypaconitine)有镇痛、镇静及解热作用。唐松草属含各种苄基异喹啉类生物碱,如唐松草果碱 (tha-licarrpine)、唐松草新碱 (thalidasine) 及黄皮树碱 (obamegine) 等,有抗菌、消炎、解毒、降压等作用。黄连属富含小檗碱(berberine)及黄连碱(coptisine)等生物碱,有抗菌、消炎、降压、扩张血管等作用。星果草属的地下部分也含小檗碱等化合物,在广西民间作为黄连的代用品。白头翁属及银莲花属含有毛茛苷(ranu-nculin),这种苷水解或酶解后产生的原白头翁素(pro-toanemonin)有很强的抗菌活性,白头翁属多种植物的根状茎具有抗菌、消炎作用,可治细菌性或阿米巴痢疾。铁线莲属含毛茛苷及三萜皂苷等化合物,本属植物的木质茎作中药川木通用,有利尿作用;有些种类的根作威灵仙用,有祛风湿的作用。毛茛属富含毛茛苷,有些种(如毛茛,石龙芮)在新鲜捣烂外用能治疗一些疾病;猫爪草的根可治疗淋巴结核。侧金盏花属含有五元不饱和内脂环型的强心苷,如侧金盏草毒苷(adonitoxin)。其苷元为侧金盏毒苷元(adonitoxigen-in),有强心及利尿作用。由于本科植物含有多种有毒的化学成分,所以不少种类(包括不少药用植物)是有毒植物,如打破碗花花、天葵等,这些植物可作土农药,防治一些农作物的病虫害。毛茛科中不少属(如乌头属、翠雀属、耧斗菜属、铁线莲属、银莲花属、金莲花属、毛茛属等)有美丽的花,可供观赏。

毛茛科是被子植物的原始科之一。其雄蕊下位,与心皮均分生,常为多数并螺旋状排列,胚乳丰富,胚小,而与木兰科相似。但本科植物多为草本植物,叶多无托叶,花粉具3个以上萌发孔,导管分子具单穿孔板,而比木兰科为进化。J.哈钦森根据毛茛科与单子叶植物的原始群花蔺科(Buto ceae)和泽泻科,在花的构造方面相似,遂认为单子叶植物可能源于毛茛目。他的这个论点在植物化学方面得到赞同,但在孢粉学等方面则遭到反对。

演化趋势

(1)由多年生草本演化为一年生草本,另一方面演化为小灌木或木质藤本。

(2)叶由单叶到复叶,由具掌状脉到具羽状脉,由互生到对生。

(3)花由单生或形成简单的单歧聚伞花序演化到形成多花的多歧聚伞花序、总状花序或复总状花序。

(4)花由两性到单性,由辐射对称到左右对称。

(5)虫煤传粉到风媒传粉。

(6)萼片由螺旋状排列到轮状排列。

(7)雄蕊的数目由多数到少数。

(8)花粉由具3沟到具多沟,具散孔,或具散孔并带刺。

(9)心皮由分生到合生,由多数到少数或1枚。

(10)心皮由具多数胚珠到具1枚胚珠。

(11)珠被由 2层到1层。

(12)果实由开裂的蓇葖果到不开裂的浆果或瘦果。

(13)种子由平滑到具皱褶或网状洼陷、具瘤状突起或具膜质翅。

(14)染色体由大型演化到小型。

分类

根据染色体的形态及数目,以及花瓣、果实等特征,本科可分为3亚科、12族:

金莲花亚科(Helleboroideae)

多年生或一年生草本;心皮有多数或少数胚珠;蓇葖,稀浆果或蒴果;染色体大型,稀小型(鸡爪草属),x=6,7,8;含木兰花碱等生物碱,不含毛茛苷(铁筷子属例外)。有5族:金莲花族(Trollieae)、鸡爪草族(Calathodeae)、升麻族(Cimicifugeae)、铁筷子族(Helleboreae)和翠雀族(Delphineae)。

唐松草亚科(Thalictroideae)

多年生或一年生草本;心皮有多数或1颗胚珠;蓇葖或瘦果;染色体小型,x=7,8,9;含木兰花碱等生物碱,不含毛茛苷。有5族:耧斗菜族(Isopyreae)、唐松草族(Thalictreae)、星果草族(Asteropyreae)、独叶草族(Kingdonieae)和黄连族(Coptideae)。

毛茛亚科(Ranunculoideae)

草本,小灌木或本质藤本;心皮分生,有1颗胚珠;瘦果,稀为浆果(knowltonia属);染色体多为大型,x=7,8,12;含毛茛苷,不含生物碱侧金盏花属例外)。有2族:银莲花族(Anemoninae)和毛茛族(Ranunculeae)。

本科代表属乌头属

约350种,是毛茛科大属之一,分布于北温带,主要分布于亚洲。我国有170余种,广布全国,多数分布于西南部山地。花左右对称。5个花瓣状萼片分化为1枚盔状上萼片,2枚圆形侧萼片和2枚长圆形下萼片。花瓣2枚藏在上萼片中,有长爪,瓣片小,顶部的距有分泌组织。具块根的种类富含乌头碱等生物碱,可供药用,其中最著名的是乌头,广布于长江中、下游诸省的低山地区,茎高1米左右,叶掌状全裂。总状花序顶生,花秋季开放,蓝紫色,很美丽,其块根入药,主根(母根)加工后称“川乌”,侧根(子根)则称“附子”,可治中风、拘挛疼痛、风痰积聚等症。此外,草乌(Aconitumkusnezoffii)、亚东乌头(A. spicatum)、短柄乌头(A.brachypodum)、铁棒槌 (A.pendulum)、伏毛铁棒槌(A.flavum)、小白撑 (A.nagarum)、黄花乌头等也供药用。

翠雀属

300余种,广布于北温带地区,少数分布到非洲。我国有110种,除台湾省外,其他省区均有分布,多数分布于西南部山地。本属极近似乌头属,区别特征为:上萼片具距,花瓣无爪,在雄蕊两侧外方各有1枚具爪的花瓣状退化雄蕊(瓣片中央常有一簇髯毛)。本属多种的花呈蓝或紫色,且常有长距,似飞鸟,很美丽。我国只有翠雀一种被栽培作观赏用。飞燕草属极近似本属,但2枚花瓣合生,无退化雄蕊,心皮只1枚(本属为3~5枚)而与本属不同,约有40种,产欧洲南部及亚洲西部一带,在我国栽培供观赏的飞燕草,原产欧洲南部和亚洲西南部。

唐松草属

约200种,分布于亚洲、欧洲、南北美洲及非洲。我国约有67种,全国广布,多数分布于西南部山地。本属多种植物(如多叶唐松草,金丝马尾连等)均含小檗碱,可代黄连用。其他一些种(如瓣蕊唐松草、多枝唐松草、华东唐松草、毛发唐松草)也供药用,有清热解毒等作用。偏翅唐松草和美丽唐松草有紫色美丽的花组成大型顶生的圆锥花序,在世界上早已被栽培成为观赏珍品。

独叶草属

只有独叶草1种,分布于青藏高原的东缘,自云南西北部的德钦向东北经四川西部、甘肃南部分布到陕西南部的太白山,生于海拔2750~3900米间,高山杜鹃花灌丛中以及云杉林或冷杉林下。为多年生小草本,有细长的根状茎,其节部有一个叶迹,每年自根状茎顶部的芽生出1(~2)枚具长柄的叶和一条花葶,叶片圆肾形,掌状全裂,有开放式二歧分枝的细脉;花小,直径约1厘米,生花葶顶端,黄绿色,萼片5,其内是十余枚退化雄蕊和能育雄蕊,中央有3~7个分生的心皮,每心皮有一颗下垂的直生胚珠。独叶草叶子的脉序与裸子植物的银杏及一些蕨类植物相似,是被子植物中罕见的现象。这种现象引起不少学者的重视,有的学者根据叶脉的特征及地下茎节部具一个叶迹的特征曾将独叶草属自毛茛科分出建立独立的独叶草科(Kingdoniaceae)。

黄连属

约16种,分布于亚洲东部及北美洲。我国有6种,分布于秦岭以南各省区,生长在山地常绿阔叶林中。叶数枚簇生根状茎顶端,有长柄,叶片掌状全裂,裂片菱状卵形,羽状深裂,边缘有小锐齿,春季自叶簇中抽花出葶,花序有数朵黄绿色小花,每朵花有8~12个心皮,子房之下有细长的心皮柄。本属植物含小檗碱等生物碱,味甚苦,可药用。黄连分布于四川和湖北一带,有悠久的药用历史,根状茎粗壮并分枝,黄颜色,是供药用的部分。

铁线莲属

约300种,广布于各大洲。我国约有110种,全国广布,多数分布于西南部山地。此属植物多是木质藤本,茎的髓射线宽,因此,一些学者认为本属的木质茎是次生性质的,源于草本茎。叶对生是本属的特征之一。藤本的种类,叶柄富感应性,碰到树木枝条等物就卷曲和缠绕,起到葡萄卷须的作用。花通常有4或6枚花瓣状萼片。多数心皮有长花柱,受精后花柱伸长呈羽毛状。本属有不少药用植物,如威灵仙在淮河以南各省区广布,是木质藤本,羽状复叶有5枚小叶,花序圆锥状,生于当年生枝顶端或叶腋,花多数,直径1~2厘米,有4枚白色萼片,根供药用,有祛风湿、利尿、镇痛之效。小木通近似威灵仙,分布于西南至华南诸省区,叶为三出复叶,叶片革质,花较大,茎药用,可利尿、消肿。

毛茛属

约 400种,广布于各大洲。我国约有80种,全国均有分布,多数分布于西部山地。本属的萼片绿色,花瓣黄颜色,比萼片大,形成有明显区别的花萼和花冠两层花被。花瓣在基部之上有一蜜槽,多数雄蕊和心皮螺旋状着生于隆起的花托上,这种构造与木兰科的木兰属相似。

参考书目我国科学院我国植物志编辑委员会:《我国植物志》,第27、28卷,科学出版社,北京,1979、1980。

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