[拼音]：hesuan

[外文]：nucleic acid

一类生物大分子物质，是遗传信息的携带者。如果核酸的分子结构发生改变或其正常代谢受到干扰，则将引起遗传病或生物体的变异。核酸最初在细胞核中发现，且都略具酸性，故名。现知核酸既是一切动植物细胞以及各类微生物细胞的基本组成成分。又是无细胞结构的各种病毒和类病毒的主要或唯一组成成分。不仅如此，核酸对生物体的生长、发育、繁殖、遗传及变异等重大生命现象都起着主宰作用。

根据化学组成的特点，核酸可分为核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA）两大类;前者分子中都含D-核糖，后者分子中都含D-2-脱氧核糖；二者的分子结构及生物学功能亦颇不相同。不论RNA或DNA都只存在于细胞之内，在细胞间质或细胞外液则无核酸存在。根据功能和分布的不同，RNA又可分为转运核糖核酸(tRNA)、信使核糖核酸(mRNA)和 白体核糖核酸(rRNA)三类，它们均分布于细胞质的不同亚细胞结构，在蛋白质生物合成中各自起着独特的作用。RNA在细胞核中只存在少量，统称核核糖核酸（nRNA）;其中绝大部分是上述三类胞质RNA的前体，这些前体在胞核中生成后，经过一定加工处理，变成各种成熟的RNA，再进入胞质发挥作用；只有极小部分以 白颗粒形式始终存在于胞核，绝不进入胞质，它们的分子都较小，故统称小核核糖核酸 (snRNA)，其功能是参与其他RNA前体的加工处理。与RNA相反，DNA主要分布在细胞核中，细胞质中含量甚微，而且在细胞质主要集中在线粒体和叶绿体中。

不论RNA或DNA完全水解后，均可产生下列三类最终产物：第一类为嘧啶及嘌呤的衍生物，它们一般都略具碱性，故统称为嘧啶碱或嘌呤碱。RNA分子中的嘧啶碱主要是胞嘧啶(C)和尿嘧啶(U)。DNA分子中的嘧啶碱主要是胸腺嘧啶 (T)和胞嘧啶。RNA及DNA分子中所含的嘌呤碱主要都是腺嘌呤(A)和鸟嘌呤(G)。第二类产物为戊糖，RNA分子中的戊糖为D-核糖，DNA分子中的为D-2-脱氧核糖。第三类产物为磷酸。核酸逐步水解时，还可生成多种中间产物。首先生成的是各种核苷酸，核苷酸继续水解后可生成相应的核苷和磷酸，核苷再被水解则生成相应的戊糖和相应的嘌呤碱或嘧啶碱。实际上，核酸的一级结构就是由许多个核苷酸分子按照一定的排列顺序聚合而成的多核苷酸链。多核苷酸链又可通过分子内外氢键的生成，形成折叠螺旋、并列等方式的更紧密的二级结构和三级结构。核酸的分子量都很大，但差别悬殊，小者仅数万，大者可达数万万甚至数千万万道尔顿。核酸分子中因含嘌呤碱及嘧啶碱较多，故都有吸收紫外光的性质，其较大吸收波长为260nm。加热、强酸、强碱及尿素等均能破坏核酸分子中的氢键而使之变性。变性核酸的较大特点是吸收紫外光的能力增强（即产生所谓增色效应），旋光性和粘度均降低和生物活性发生改变或丧失。

直至40年代才开始有所了解。特别是60年代后完全确定核酸就是遗传信息及基因表达的物质基础。换言之，生物的遗传信息大都寓于DNA分子的一级结构之中;而遗传信息的传递有赖于DNA自身的复制，表达还需mRNA的媒介，并有tRNA和rRNA的参与。真核细胞进行有丝分裂或原核细胞进行简单无性二分裂时，通过 DNA的自身复制可把亲代的特异遗传信息完整地传给子代，子代DNA在细胞核或拟核区域中可作为合成RNA的模板，并将其由亲代获得的遗传信息转录给特异的mRNA，该mRNA进入胞质后又可作为合成蛋白质的模板，并且在tRNA、rRNA和其他因子的协助下，将该遗传信息翻译成特异的结构蛋白质或其有特异功能的酶、某些激素或抗体等功能蛋白质，从而决定了该生物的特异物质代谢方式及分化方向，并之后表达出该生物特异的遗传性状。遗传信息按此规律进行传递和表达的过程，一般称为分子生物遗传的中心法则，它广泛适用于大多数生物。但少数生物体的RNA也可直接作为遗传信息的主宰者，也能进行复制，许多RNA病毒即是如此。这些病毒的RNA在寄主细胞中既是复制自己的基因，又是合成其所含蛋白质的模板。此外，还发现一类能使动物体致癌的 RNA病毒，它们的RNA在寄主细胞中可以作为模板，在其逆转录酶的催化下能合成一种新的DNA，并成为该RNA病毒在寄主细胞内生长繁殖的主寄者。由此可见，生物界的遗传信息并非绝对都是由DNA流向RNA，有些也可从RNA流向DNA，这称为逆转录作用。因此经典的中心法则已被修正和扩充如图1。此类以RNA为模板而新合成的DNA分子中含有原病毒的致癌基因，它们往往整合到宿主细胞的基因组内并潜伏其中，随细胞分裂而多代相传；但在某些情况下，潜伏的病毒致癌基因可被激活，从而可能导致宿主细胞的癌变。

多数来源的DNA分子只含腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T)等四种基本碱基；少数DNA尚含少量5-甲基胞嘧啶(m5C)或5-羟甲基胞嘧啶(om5C)等稀有碱基。各种DNA的碱基组成比例普遍存在着下列规律和特点：

（1）A和T的量相等，G和C的量相等。

（2）具有种属特异性。

（3）无组织器官特异性。

（4）不受生物体的年龄、营养、环境及生长情况的影响。上述碱基可与 D-2脱氧核糖及磷酸形成相应的脱氧核苷酸，主要是脱氧腺苷酸(dAMP)、脱氧鸟苷酸(dGMP)、脱氧胞苷酸(dCMP)和脱氧胸苷酸(dTMP)；它们是构成 DNA分子一级结构的基本单位。每分子 DNA可含几万个至几千万个此等核苷酸，它们之间通过3'，5'-磷酸二酯键彼此相连而形成长长的多核苷酸链，此即DNA的一级结构（图2）。

关于DNA一级结构的核苷酸序列的测定，迟至70年代后期才被A.M.马克桑及W.吉尔伯特以及F.桑格等人突破，但 DNA的二级结构却远在1953年即被J.D.沃森、F.H.C.克里克所确定。根据DNA碱基组成的特点以及X射线衍射的分析，他们提出DNA的二级结构为双螺旋结构，这已被充分证实。此结构之特点（图3）如下：

（1）DNA分子由两条脱氧多核苷酸链组成，以右手螺旋方式绕着同一中心轴盘旋，但两条链的走向相反，如此则使两条链形成逆平行排列的双螺旋。

（2）两条链中的碱基均位于双螺旋的内侧，它们之间可以生成氢键并形成碱基对，从而使两条链稳固地并联起来。实际上两链间总是G和C、A和T之间生成氢键并形成G呏C和A=T碱基对，前者含三个氢键，后者含两个(图4)。

（3）每个碱基对中的两个碱基都处于同一平面，此平面与双螺旋的中心轴成垂直方向，各个平面又上下彼此平行重叠，平面之间的距离都为0.34nm，它们之间还都存在着范·德·瓦尔斯氏作用力和疏水键，使双螺旋更加稳定。

（4）螺旋的直径为2nm，每转一圈的旋距为3.4nm ，每个旋距内都含10个碱基对。溶液或活体细胞中的 DNA就是以上述形式的双螺旋结构而存在，通称B型DNA。当B型DNA所处环境的湿度小于70％时，则可转变为A型。A型DNA的碱基对平面不垂直于双螺旋的中心轴，而是与轴形成20°倾斜，旋距仅为2.8nm，每个旋距内则含11个碱基对。A、B二型可以互变，例如DNA与RNA杂交时，B型往往转变成A型。某些病毒DNA、细菌DNA以及线粒体DNA等，其双螺旋二级结构还可形成环状或扭曲成麻花状超螺旋三级结构。

DNA是绝大多数生物体的基本组成成分。在真核生物中，DNA主要分布在细胞核中，约占细胞总DNA的98％，并与大约等量的碱性组蛋白和少量酸性“非组蛋白染色体蛋白质”（NHCP）共同构成染色质。据电子显微镜及X射线衍射分析，染色质是由许多个核小体单位鱼贯相连而成的串珠样长丝结构，每个核小体单位由核心颗粒和连接区两部分组成。140个碱基对的 DNA片段盘绕在由8分子组蛋白形成的球形八聚体上，构成核心颗粒，盘绕的圈数约为劋圈。各个核心颗粒之间借约含十几个至几十个碱基对的DNA片段相连，此即连接区，可自由弯曲和活动。染色质 DNA是携带和贮存该生物体全部遗传信息的物质，并在其自身复制中将这些信息传给下一代。细胞质的线粒体或叶绿体中也含极少量的DNA，约占总量的2％。此类DNA的分子量都较小，不与蛋白质结合而自由存在，并形成环状，只携带所在细胞器本身的某些蛋白质的遗传信息，也能进行复制，将信息传给下代，故常被称为核外染色体。

DNA的复制是生物体合成其遗传物质的一种复杂过程，此过程大致如下：首先由特定蛋白质识别出DNA分子上的复制始点；在此起始点，由拓扑异构酶、螺旋酶将双股螺旋解开一小段;由RNA聚合酶合成一个RNA片段，作为合成新DNA链的引物；以解开的DNA两股链分别为模板，在 DNA聚合酶的作用下，以四种三磷酸脱氧核苷(dATP、dTTP、dGTP、dCTP)为原料，按5'→3'方向分别进行合成两股模板的互补链。其中一条为连续合成的完整链，称前导股，另一条为断续合成的许多短链，称冈崎片段，在 DNA连接酶的催化下，许多冈崎片段拼接起来，生成延缓股。延缓股的长度与前导股相等，但方向相反。如此看来，DNA在复制过程中可由一分子亲代DNA生成两分子完全相同的子代DNA，而且每分子子代DNA中都各含有亲代DNA的一股链，故DNA的这种复制称为半保留复制。DNA的半保留复制是生物遗传保守性的根据，它保证了生物物种的稳定性和延续性。通过 DNA的复制以实现遗传信息的转移，一般是在同一细胞内进行的。但有些情况下，某些遗传信息也可从一种细胞转移到另一种细胞中去，并使前者的某些遗传特征和性状出现在后者之中。这种不同细胞之间遗传信息的转移，例如天然的细菌转化和转导作用以及人工的基因工程，实质上都是不同细胞基因组DNA之间的重组。

DNA在复制或重组过程中如果出现差错，或DNA分子本身受到外界某些理化因素的作用，其分子结构都可改变，特别是其中的碱基可发生序列改变或破坏。正常情况下，机体能在一定程度内进行修复和纠正，保证遗传信息能够忠实地代代相传。但如果 DNA的改变因修复体系有缺陷而不能或未经修复，则将引起基因突变。常见的突变形式主要有：

（1）DNA分子中碱基发生转换或颠换，前者是指 DNA中的碱基对在嘌呤碱之间（A和G）或嘧啶碱之间（T和C）的互变，后者是指嘌呤碱和嘧啶碱之间（例如A和T或G和C）彼此的互变。

（2）DNA分子中发生移码，即DNA的碱基序列中加进或丢失一个碱基，以致造成密码子的混乱、前移或后移。

（3）由于 DNA聚合酶的脱落或重复结合，复制的子代DNA分子中丢失一段或附加一段DNA链。

（4）碱基的并联或交联，例如大剂量紫外线照射可使DNA一条链中相邻的两个嘧啶碱以共价键相连起来。所有这些突变形式都可导致 DNA的复制以及转录和翻译的障碍或畸形，使生物体产生变异、疾病和死亡。例如先天性镰刀形红细胞贫血症是一种典型的分子病，由于DNA分子内血红蛋白基因的一条链中的CTT密码子变成了CAT密码子，使血红蛋白分子β链中第6位的谷氨酸变成了缬氨酸，使血红蛋白的性质改变，带氧功能丧失。

tRNA广布于各种细胞的胞液部位，含量约占细胞总RNA的15％，以自由状态或与氨基酸结合成氨基酰tRNA的形式而存在。被分离提纯并确定了核苷酸序列的tRNA现已有 200余种。是分子量小的RNA，分子量约为2.4～3.1万道尔顿，沉降常数为4S，故以前又常称 4SRNA。tRNA的功能是在蛋白质生物合成中将氨基酸从胞液转运到多 白体上去。一种tRNA只能转运一种特异的氨基酸，但一种氨基酸可被几种tRNA转运，这样的tRNA称为同功tRNA。

tRNA分子的组成单位主要是：腺苷酸（一磷酸腺苷AMP）、鸟苷酸(一磷酸鸟苷GMP)、胞苷酸（一磷酸胞苷CMP）和尿苷酸（一磷酸尿苷UMP）以及少量从它们修饰而来的稀有核苷酸。每分子tRNA内74～94个此等核苷酸按照一定的排列顺序聚合成一条多核苷酸链，各个核苷酸之间都通过 3'、5'-磷酸二酯键彼此相连。同功tRNA的核苷酸序列都非常近似，但各种非同功tRNA的核苷酸序列之间则存在很大的差异，这显示结构与功能在一个方面的一致性。

各种tRNA的多核苷酸链可自身折叠而形成共同形式的三叶草形二级结构(图5）。此结构包括五个折叠区，通称五个“臂”，即氨基酸臂、二氢尿嘧啶臂(DHU或D臂)、反密码子臂（AC臂）、可变臂(额外臂)和胸苷假尿苷胞苷(TψC)臂。每个臂又由“茎”和“非茎”两部分组成，茎部中的碱基可自身互补成几个碱基对，并形成一个小的双螺旋，非茎部位中的碱基不能自身互补成碱基对，而是以单链形式存在，并形成一个小环而与茎部相连，构成所谓发夹式结构。在转运氨基酸时，各个臂的非茎部位大多具有独特的功能。例如：

（1）各种tRNA的氨基酸臂非茎部位中腺苷酸的3'－羟基能与特定氨基酸的羧基缩合成酯键而生成相应的氨基酰tRNA，并以这种形式将氨基酸从胞液运至多 白体。

（2）反密码子臂中的非茎部位（反密码子环）都含特定的反密码子，能识别mRNA中相应的密码子，并与之互补结合，如此则可保证mRNA按特定的遗传信息翻译出特异的蛋白质。

（3）TψC臂的非茎部位(TψC环)能与 白体的5SRNA或5.8SRNA互补结合，以实现tRNA与 白体大亚基的结合，完成tRNA转运氨基酸的任务。tRNA的三叶草形二级结构还可进一步生成更稳定的三级结构。

tRNA还有一个共同的特点，即分子中所含稀有核苷(酸)较多，其量可达5～20％，种类不下70余种，它们都是在tRNA全分子水平或其前体水平上由基本核苷(酸)修饰而来，故又称修饰核苷。其修饰作用主要是通过甲基化以及硫化、还原、脱氨或更复杂的反应。修饰部位可发生在基本核苷的碱基上，或发生在核糖上；也可用时发生在二者之上；此外，还可发生在碱基和核糖的连接方式上。真核生物tRNA的修饰度一般大于原核生物。修饰核苷大多位于tRNA分子中的特定部位，例如已知所有tRNA的反密码子3'端旁边的核苷酸都是稀有嘌呤核苷酸，它们对认别、监督、促进mRNA密码子与tRNA反密码子的准确结合具有重要作用。

生物体内含mRNA较少；约占总RNA的5％以下，以自由状态或与多个 白体结合成串珠样的多 白体的形式存在于胞质中。细胞中mRNA的种类繁多，但分子大小相差悬殊，一般由数百个至数千个核苷酸组成，分子量约为20～200万，沉降常数约为6～30S。mRNA一般都不稳定，代谢活跃，更新迅速，寿命较短，原核mRNA的半生期一般只有数分钟，真核者一般也不过数小时或数天。mRNA分子的基本组成单位也是AMP、GMP、CMP和UMP，但不含稀有核苷（原核mRNA）或含量极少（真核mRNA）。这些核苷酸按照一定的排列顺序，通过3'，5'-磷酸二酯键彼此相连而形成一条很长的多核苷酸链。键本身可有多处折叠成发夹式结构，并形成多个短双螺旋。但不同的mRNA所含发夹式结构的数目、组成、长短以及相对位置等均各不相同，即它们的二级结构没有共同的模式和规律。

原核生物mRNA一般都是多顺反子型信使，即一分子mRNA含有几种蛋白质的遗传信息，可作为合成几种蛋白质的模板。相反，真核生物mRNA一般都是单顺反子型信使，即一分子mRNA只携带一种蛋白质的信息，只能作为一种蛋白质的模板。真核mRNA都是由转录生成的前体(hnRNA)经加工处理而来，而原核mRNA则不事先生成前体，都是边直接转录生成边直接进行翻译。

mRNA分子中真正起模板作用的部位称为翻译区，其他部位称为非翻译区。翻译区中部分核苷酸序列具有编码作用，而非翻译区则完全没有编码作用。真核mRNA只有一个翻译区和两个非翻译区，原核mRNA则可各有数个。翻译区中从 DNA转录来的遗传信息以其核苷酸的排列顺序来体现，具体说就是在其分子中每3个核苷酸组成一个三联体，可视为一个信息单位，通称一个密码子。由于mRNA是由4种不同核苷酸的许多个残基组成，那么必可排列出43=64种不同的三联体或密码子。其中除UAA 、UAG和UGA三个外，其他每个密码子都代表一种特异的氨基酸，但一种氨基酸可被几种（1～6种）密码子所代表，这样的密码子称为同义密码子或简并密码子。其特点是前两个核苷酸都相同，而第三个则完全不同。UAA、UAG和UGA3个密码子虽不代表任何氨基酸，但对蛋白质合成的终止具有决定性作用，故称终止密码子。AUG不仅是蛋氨酸的密码子，而且还可作翻译作用的起动信号，故称起动密码子。GUG是缬氨酸的密码子，但在原核生物中也可作起动密码子。各个非翻译区虽不具编码和模板作用，但它们的起始部位都是终止密码子，可保证翻译过程按时终止。此外，各个非翻译区中都含一段富于嘌呤核苷酸的序列，而原核细胞 白体小亚基的16SrRNA的3'末端都是一段富于嘧啶核苷酸的序列，即5'…CCUCCU…3'，二者可以互补结合，以实现mRNA与 白体的结合，此结合方式通称夏恩－达尔加诺二氏法则，是蛋白质合成必不可少的条件之一。

与其他种类 RNA一样，真核mRNA合成的全过程也包括转录和加工两个阶段。转录作用首先生成不具活性的mRNA前体，即hnRNA。加工作用则把前体改造成有活性的成熟mRNA。转录作用在胞核中进行，必须有 DNA作模板，有四种三磷酸核苷(即UMP、CMP、GMP及AMP)作原料，并需DNA指导的RNA聚合酶以及Mg2+或M等参加，结果生成与DNA模板互补的mRNA链，其全过程包括识别、起始、延伸及终止四个阶段。如此转录生成的初级产物为mRNA前体，须经下列几步加工处理才能变成成熟mRNA：

（1）在多种酶的催化下，逐步在5'端加上一个含7甲基鸟苷的所谓“帽子”。5'端帽子能阻止5'外切核酸酶的作用，增加mRNA的稳定性以及参与蛋白质合成的起动作用。

（2）在“多聚A聚合酶”的催化下，在3'末端逐步加上一个所谓“多聚A尾巴”，其中约含30～200个腺苷酸。

（3）在snRNA、内切核酸酶、连接酶的帮助下，将翻译区中无表达活性的内含子切除，并使两个有活性的外显子拼接起来，使之成为成熟的RNA，才进入胞质发挥作用。

是细胞中含量最多的一类RNA，约占总RNA的80％以上，在胞质中与蛋白质结合成 白体的形式而存在。各种来源的 白体都是由大小不同的两种亚基构成，每种亚基都含多种蛋白质和大量的少数几种rRNA。原核细胞 白体的大亚基含两种rRNA，即23SrRNA和5SrRNA，分别由3000个和120个核苷酸组成，小亚基只含一种rRNA，即16SrRNA约含1500个核苷酸。真核细胞 白体的大亚基含三种rRNA，即除5SrRNA外，尚有28SrRNA及5.8SrRNA，后二者分别由5000及150个核苷酸组成，小亚基也只含一种rRNA，即18SrRNA，由2000个核苷酸组成。各种rRNA的一级结构主要都是由AMP、GMP、CMP和UMP四种基本核苷酸组成的一条多核苷酸链，但除5SrRNA外，其他各种rRNA还都含有少量稀有核苷酸，其中主要是甲基化的基本核苷酸和假尿苷酸(ψ)，而且真核rRNA中者多于原核中者。各种rRNA链的二级结构形式也各不相同。rRNA的功能除以 白体的形式为蛋白质生物合成提供合适的场所外，5S及5.8SrRNA可与tRNA互补结合，16SrRNA可与mRNA互补结合，因此它们对肽链合成的起动和延伸具有直接关系。

真核细胞核中新发现的一种独特的RNA，有15种之多，含量不到总RNA的1％，始终不进入胞质，分子量都较小，约含90～400核苷酸，故名。其中有6种都富含尿苷酸，其量可达35％，常称为U-snRNA，包括U1、U2至U7，核苷酸序列均已搞清，都含少量ψ及Nm类稀有核苷，前五种及U7的5'端均有一个相同结构的“帽子”，此帽子与mRNA的5'端者极为相似，只是其中7-甲基鸟嘌呤(m7G)被2，2，7-三甲基鸟嘌呤(m娬，27G)所代替，其他结构完全相同。U-snRNA的代谢稳定，并以 白颗粒形式存在和发挥作用。其中只有U3-snRNA存在于胞核的核仁中，与rRNA前体的加工有关。其他各种均存在于胞核的核质中，皆由RNA聚合酶Ⅱ催化转录而来，功能可能各异，例如U1及U2是mRNA前体加工剪接时必不可少的因素。非U系的snRNA已知尚有十余种，存在于核仁或核质，都是RNA聚合酶Ⅲ催化转录而成，5'端均不戴任何帽子，功能也可能各异。

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