[拼音]：dongyuan shengtai

[外文]：tundra ecology

冻原，又称苔原，指在北极附近和温带山地树木线以上、生长着低矮植被和地下具永冻层的地带。冻原气候寒冷，每年仅有极短的植物生长期，只有一些低矮耐寒的木本及多年生草木植物以及苔藓和地衣生长。英语Tundra一词源自芬兰语tunturi，指芬兰北部的无树丘陵地区，后由苏联学者发展为生态学术语。

冻原有两类，分布于北极平原地区的叫平地冻原或极地冻原；分布于山地顶部的叫山地冻原。山地冻原是平地冻原在山地的变型。极地冻原分布于泰加林和北极寒漠之间，沿着欧亚大陆和北美的北部，环绕北冰洋构成一宽广的冻原带。欧亚大陆西部受墨西哥暖流影响，所以该处冻原带很窄。随着大陆性自西向东的增强，冻原带的范围向南扩伸，特别在西西伯利亚和中西伯利亚伸展得更南。在亚洲东北部和北美西北部，冻原带较窄，但在山区广泛发育山地冻原。北美东北部地势比较平坦，又受寒流影响，在此处冻原又向南延伸，最南可达北纬52°左右。在山地，冻原常出现于垂直带的上部，其顶部过渡到高山冰雪带。

我国因纬度较低，不存在平地冻原，但在长白山和阿尔泰山的近顶部，存在山地冻原（图1）。

根据R.H.惠特克(1970)等人的统计，世界冻原面积为800万平方公里，占陆地总面积5.4％。

对生物来说，冻原的生态环境是十分严酷的。北极冻原气候寒冷，年平均气温在0℃以下，冬季漫长而严寒，较低温可达-70℃，有6个月不见太阳；夏季短暂而寒冷，整个昼夜都有太阳照射，很热月平均气温 0°～10℃之间。植物生长期很短，大约两个月左右。年降水量不多，在苏联欧洲部分为200～300毫米，亚洲东北部为100毫米左右，北美阿拉斯加为120毫米上下。降水次数多，气温低，蒸发弱，所以空气相对湿度大。此外，风大，云多，更增加北极冻原气候的严酷性。山地冻原的气候与北极冻原相似，不同的是北极圈以外的山地全年均有白天黑夜之分，日温差大，降水较多（如长白山可达1075～1239毫米），日照强烈，紫外线较多。

由于气候寒冷，地面风大，积雪不均，永冻层分布很广，它是冻原带非常独特的现象。所谓永冻层是指土层下面长久处于冻结状态的岩土层。深度自几米至数百米，甚至达千余米。冻土层的上部冬冻夏融，称为活动层，其厚度随土层的质地而异，粘质土的为0.7～1.2米，砂质土的为1.2～1.6米。活动层的厚度对生物的活动和土壤的形成具有十分重大的意义。因为在活动层，植物根系才能伸展，动物才能挖掘洞穴，有机物质才能积累和分解。永冻层的存在阻碍地表水下渗，导致沼泽的形成。暖季和冷季的交替常使地表呈现一系列奇特现象，如由寒冻风化和融冻作用形成的石环、多边形土、融冻泥流、冰丘与热融陷穴等地貌形态，它对生物特别是植被分布起着重要的影响。

组成冻原的植物比较贫乏。已知北半球冻原大约有900种左右维管植物，分属230属66科。其中典型的灌木有矮桦、细长桦、极地柳、匍匐柳、网状柳、卷毛柳、拉伯兰柳、贝加尔柳、笃斯、越橘、北极果、四角岩须、极地熊果、岩高兰、多瓣木；草本植物主要有苔草属、早熟禾属、发草属、马先蒿属植物以及珠牙蓼、白毛羊胡子草、北方毛茛、高山勿忘草、北极黄芪、北极剪股颖、高山香茅等。苔藓和地衣在冻原植被中占有十分重要的地位，常常形成单独的苔藓地衣建群层片，主要代表种有金发藓属、皱蒴藓属、黑松萝属、冰岛衣属、石蕊属等。冻原植物的生活型，以地上芽和地面芽占优势，几乎没有一年生植物。冻原植物具有较大的抗寒性和忍受生理干旱的本领。许多植物在非常寒冷的环境里，营养器官却不受损伤，有的植物在雪被下开始生长甚至开花。由于气温低，生长期又短，绝大部分植物生长缓慢，不仅矮小，而且呈垫状和匍匐状。有些植物适应短暂的生长季节，行无性繁殖；有的为“胎生”植物，如珠芽蓼、大花虎耳草；有的为常绿种类。

由于植物种类少，生态环境又十分严酷，冻原动物也十分贫乏，其中比较典型的种类有:北极狐、白熊、有蹄旅鼠、挪威旅鼠、鄂毕旅鼠、黄腹旅鼠、雪鸮、铁爪鹀、毛脚、冻原雷鸟、柳雷鸟、贼鸥、雪兔、驯鹿、麝牛、狼等。几乎没有爬行纲和两栖纲，昆虫种类也很少；但在夏季蚊、蝇比较多。因冬季严寒，大地雪封，土层冻结，只有一些动物在这里挖洞休眠和储藏食物；绝大多数动物，特别是鸟类，在严寒到来之前即行季节迁徙，到冻原带以外的地区，待第二年天暖再回来。

在北极冻原，在低温和光照不良的情况下，植被的生产量和生物量都是很低的。用收割法测定，按全年平均计算，每天每平方米生产的干物质通常不到1克。如果根据短暂的生长季计算，每天每平方米为1～4克。但是，至少有2倍以上的物质储藏在地下部分的根、根茎和鳞茎等中。这样，它的总生产力比单纯按茎秆重量计算的生产力略高。根据李文华(1981)的测定，我国长白山高山冻原的初级生产量平均为每年每公顷1.34吨，其中地上部分为每年每公顷1.07吨，地下部分为每年每公顷0.27吨;生物量平均为每公顷8.78吨，其中地上部分为每公顷2.07吨，地下部分为每公顷7.11吨。这些数字包括高山灌丛和高山流石滩二者平均数。

R.H.惠特克等人(1970)估计全世界陆地主要生态系统的生物量总共1852×109吨，其中冻原生态系统生物量为5×109吨，占陆地生态系统的总生物量的0.27％。世界陆地生态系统每年提供的初级生物生产量为 109×109吨，其中冻原生态系统为1.1×109吨，占总数的1.01％。

不仅如此，冻原的次级生物量也是很低的。一般说来，动物生物量不到植物生物量的1％。而植物生物量与草食动物生物量之比，在草原为102，针叶林为105，冻原为104(1972)。以供养驯鹿的加拿大冻原为例，其草食哺乳类的生物量为每公顷0.008吨（H.E.赫胥黎，1962）。

冻原生物种类少，生物生产量低，这导致食物链简短，地衣类、藓类、草本植物和一些小灌木是初级生产者的最重要代表。它们所生产的有机物质被驯鹿、雪兔、旅鼠、麝牛、雷鸟、雁和昆虫等草食动物所食，而草食动物又被肉食动物如北极狐、毛脚、雪鸮、狼等所食。由于冻原冬季气候严寒，大部分动物实行冬季迁徙，许多动物种群数量变化大，由此引起种间联系的不稳定性。食物种类数量增加时，很容易建立食物联系，但在食物种类数量减少时，这种联系又很容易受到破坏，食性较窄的动物就难于生存。适应这种环境，许多窄食性动物变为广食性。有些动物不但食肉，也食草。如北极狐既食浆果，也食旅鼠和鸟类等，因而食物链彼此交叉，组成较复杂的食物网（图2）。

在冻原生态系统中，植物从岩石和土壤中吸收所需要的营养物质，一部分贮存在小灌木和多年生草本植物的身体中，特别是它们的根部，同时每年又以枯枝落叶的形式将大部分吸收的营养物质归还土壤，以此进行生物小循环。表1是长白山山地冻原植物、土壤和岩石中化学元素含量的一些数字：

由于冻原土壤温度低、水分多、空气状况又不好，因此，厌氧性细菌的活动占绝对优势，而需氧性的固氮细菌与硝化细菌的活动却受到限制；不仅氮素养分贫乏，而且有机质的分解非常缓慢，或者分解不彻底，出现半泥炭化和泥炭化的有机物质积累，大大延缓了元素周转和生物循环。凋落物分解比率（凋落物总量／每年凋落物数量）在冻原为20～50，草原为1～1.5，泰加林为10～17。可见冻原养分元素循环周期比草原和泰加林都长。

根据植物化石资料（А．Н．克里斯托福维奇、А．И．托尔马乔夫、Б．А．季霍米罗夫等），北半球高纬度地区，在第三纪以前仍然属于喜暖性森林，只是在第三纪末由于气候变冷和变干，这种森林渐渐被亚寒带针叶林所替代。第四纪初气候进一步变冷，才为冻原形成创造了条件。

冻原最先出现在东西伯利亚北部，因为在冰期，欧洲大陆、西西伯利亚和北美大部分地区为冰川所覆盖，只有东西伯利亚北部，冰川影响较小，乃存在古老的冻原核心（即托尔马乔夫所谓的“原始北极植被”），它们从山区逐渐向平原扩散。动物学家Н．И．库兹涅佐夫根据动物群的特征，也认为东西伯利亚是北极动物群的发源地。

在第四纪初，古老的冻原分成东西二支，环绕北极伸展，形成带状分布，随着冰期与间冰期的交替，北极大陆冰盖周期性地向南扩张和收缩。与此同时，冻原生物也不断向南迁移，在这过程中，有的种类大批死亡直到消失；有的种类幸存下来，并与从高山迁移下来的种类相会合。当冰川退却时，这些种类中的一部分北移;一部分退缩到山上，在那里保存下来，成为山地冻原组成部分，如动物中的黑缘豆粉蝶、雪兔和雷鸟等；植物中的矮桦、多瓣木、珠牙蓼、肾叶山蓼等。

还应该指出，冻原带北部的形成年龄比整个冻原带还要短，因为在冰期北部地区仍处在冰川覆盖，只是在冰后期，冰川退缩以后，才开始形成。所以，冻原生态系统是陆地生态系统中最年轻的。

人类对极地冻原生态系统的影响，相对说来是较小的。过去只有爱斯基摩人居住在这里，并饲养驯鹿和采食野生植物的可利用部分。现在，北美阿拉斯加或欧亚大陆北部的冻原，已经开始建设道路、机场、房屋，建立小规模农场和铺设油管等，进行开发，这对冻原生态系统开始产生影响。由于冻原生态系统与其他生态系统不同，要从变化或破坏中恢复过来是很慢的；低温也大大妨碍废弃物的降解和植被自然发生的演替过程。因此，在开发过程中要特别注意环境保护问题。

参考书目

我国植被编辑委员会，《我国植被》，科学出版社，北京，1980。

李文华等：长白山主要生态系统生物生产量的研究，《森林生态系统研究》（Ⅱ），科学出版社，北京，1981。

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