[拼音]：shengzhang

[外文]：growth

生物的生长是生物体或其一部分的体积、干物重或细胞数目增长的过程。在许多情况下，这三者的增长是同时并进的，但增长速度并不完全一致。有时三者之中只有一项或两项增长，其余则停滞不动，甚至减少。例如植物的干物重大部分是光合作用形成的有机物，一般只能在白天积累。但是白天由于水分的蒸腾损失大，植物体积的增长却不及夜间快，甚至不增长。植物茎或根尖的不同部分，生长活动的方式也颇不同。靠近顶端部分，细胞分裂旺盛，细胞数增加很快，体积增加却不多；向后的区域细胞分裂次数减少，细胞数增加不多，而体积却大幅度增加。至于鸡胚和种子萌发时的胚，则在生长发育过程中总体干物重不增加，反而略有减少。

无机界的某些物体，如过饱和糖溶液中的糖的晶体颗粒或空气中的雪花，也会生长。它们也都从无序的环境中取得与本身相同的物质，不断扩大体积，并且保持自己特有的形状。但生物的生长还有一些与无机世界中的生长大不相同之处：

（1）无机物的生长，只是其原来的形状的向外延伸。例如氯化钠晶体的生长，就是从小的立方体不断扩大为大的立方体。L.巴斯德在显微镜下看到的不对称酒石酸晶体，实际上就是酒石酸不对称分子的放大物。而生物体在生长时，却往往在似乎无序的基础上，长出高度有序的、具有每个种的固有特征的器官或个体来。例如不同种植物的茎尖生长锥细胞的排列最初往往是颇为相似的，而以后由它们长出来的枝条上，叶片或分枝的排列或对生，或互生，或成螺旋线，都严格地遵循每个种所特有的格式。

（2）无机物的生长，只是单纯的体积和重量的增长。生物生长时，在重量、体积等数量增长的同时，还不断发生质的变化。如生物的身体成分，虽然所含的化学元素都是环境中已有的，但所形成的化合物，却与所摄取的食物大不相同。其中植物等自养生物，能将从外界摄取的无机化合物转化为组成其身体的各种复杂的有机化合物。动物和其他异养生物，吃进有机物以后，也要经过复杂的转化，形成自己所特有的成分。生物在生长过程中，在结构的各个水平上，也不断发生许多质的变化。例如一个细胞分裂为两个细胞这个生长的基本事件，本身就是一个非常复杂的过程。一个多细胞的生物个体，例如胚胎时期的动物，在细胞数增多、体积加大的同时，身体的不同部分逐渐分化为形态、功能、化学成分各不相同的多种器官。植物的苗端也在细胞数增加的同时，不断地分化出叶原基或花原基，从而长出各种结构、功能不同的细胞、组织和器官。

（3）生物体在生长过程中，各生长部分的体积与重量增长几十倍以至千百万倍，但各部分却同时不断执行着其生理功能。例如人的心脏在从婴儿到成人的20年生长过程中，一刻也没有停止过跳动。由于各种物理的和生理的特性与身体大小的不同因次成比例，所以身体在由小到大地生长时，许多数量关系都发生变化。而生物体的各种生理功能也随着发生适应性的变化，从而保持某些变量的稳定性。例如动物产生热量的速率，大体上与体积，即与长度的立方成正比；而散热速率则大体上与表面积，也就是与长度的平方成正比。如果代谢强度相同，则从幼小动物长大到成年动物，发热速率增加程度比散热速率大，体温将上升。但恒温动物有相应的调节本领，能维持相同的体温。

（4）生物体有调节其各部分的生长速率的本领。生物体的大小和形状是生长过程的结果，因此似乎应该是生物体及其各部分或各方向的生长速率决定身体的形状。但有时情况相反，即之后的形态倒过来决定生长。如涡虫可以长出被割去的任何部分，但在不切割的正常情况下，这部分并不生长。也就是说，生物体的许多部分往往有比它所实现的生长速率大得多的生长潜力，但这种潜力不到一定时机不表现出来。生长是否进行，以什么速率进行，都是受到控制的（见再生（动物））。

不同门类生物之间形态的差异反映了生长速率的差异。在这千差万别之中，单细胞生物与多细胞生物之间和动物与植物之间生长方式的差异是最显著的。

如细菌和藻类，生长方式最为简单，按“分裂→增大→分裂”的顺序，循环不已。每个细胞即个体的大小平均有两倍的变化。有时随机因素可使细胞分裂提前或推迟，因而细胞大小变化的幅度可略大于两倍。

单细胞生物在分裂时，每个细胞都一分为二，如果细胞分裂后不立即互相分离，则分裂发生的方向，可以影响群体的形状。当每次分裂都沿同一方向进行时，形成的是一个长链，链球菌的名称就是由此而来。如果第2次分裂的方向与第1次分裂的方向垂直，第3次分裂又与第1次相同，则生成的群体成方形，如藻类中的四角藻。还有一些生物，第2次分裂的方向与第1次垂直，第3次分裂则与前两次都垂直，也就是3次分裂分别沿直角坐标系的3个坐标轴的方向发生，结果就成为立方体。细菌中的八叠球菌属于这个类型。如果分裂发生的方向杂乱无章，就会形成象一串葡萄一样的群体，如葡萄球菌。

随着身体结构的复杂化，生活方式也变得多样化。例如体积、干物重、细胞数这三项指标的增长速率常常表现不一致，甚至在时间和部位上完全分开，各自集中于生活史的某一阶段，或身体的某些部分上发生。如鸡蛋开始孵化之前、孵化过程之中与孵化之后，生长内容大不相同。又如昆虫的幼虫与成虫的形态大不相同。在幼虫生长到一定阶段之后，发生变态，长成迥然不同的成虫。许多寄生虫以及真菌中的担子菌可以有几种完全不同的形态。这些不同的形态，有时要经过分类学家多年的研究，才弄清它们是同一物种的生活史中的不同阶段。新个体的生长，在离开母体之前与离开母体以后的两个阶段之间分配的比例颇不相同。大体上说，生物有两种不同的生存战略。一种战略是以多取胜，如许多鱼类大量产卵，蘑菇类真菌大量产生孢子。因为数目多，每个卵或孢子只能带着很少的营养物质，其生长过程主要是在离开母体以后。另一种战略，是孵出或产出时已配备好较完善的生活机能，因而在卵或母体内要发育到较高的阶段，相应地也要有较高程度的生长，许多高等脊椎动物属于此类。

（1）动物的不同器官，在发育较早时期就完成了形态发生过程，以后主要是各个器官在体积与重量上增长，一般不再产生新的器官。例如人类胎儿在诞生时，或雏鸡在出壳时，各器官已经具备；形态发生所用的时间在整个个体的生活史中只占很小的一部分。植物则不然，往往在生活史的大部分时间内，不断长出新的器官。例如一株小麦，在7、8个月的生长期内不断产生分蘖、叶、穗等器官。只有抽穗以后，营养体的生长才停止，但穗和其中的籽粒还在不断地生长、发育、充实。一株大树可以在几十年、几百年，以至几千年的时期内，不断地发生茎、叶、根、花、果实等新器官。也就是说，在其各个局部中陆续反复地进行形态发生过程。

（2）动物体各器官的数目是固定的，除了性别差异以外，个体间差别极小。例如昆虫有 6只脚，蜘蛛纲动物有8只脚，脚数的多少完全固定，以致可以作为分类的依据。植物则不然。一棵植物生多少叶子，在树木全无定数，视生长条件和年数而定。这种类型称为无限生长型。即使有限生长型的植物，如稻、麦等，虽然生长发育的阶段在时间上很整齐，其分蘖的数目或每穗籽粒数在个体间也可以有颇大的差异。如果给以不同的小气候和营养环境，还可以有更大的变幅。因为植物身体的一些单位（分枝、分蘖等）数目变化很大，而形状大小相对稳定，所以有模量这个有用的概念。也由于动植物生长方式的这种不同，动物学与植物学中生长发育的概念也有些不同。动物学中常把器官形成归于发育，而把器官的长大归于生长。植物学中，就整个个体而言，通常把根、茎、叶的发生算作生长的内容，虽然每个器官本身都有其发育过程。而说发育时，则着重指从生活史的一个阶段向另一个阶段的转化，特别是从营养生长向生殖器官或其他延存器官的发生和生长的过渡。

（3）动物在胚胎期有典型的形态发生运动，即细胞成群地移动位置，形成不同的层和区，之后形成各种器官。植物几乎没有这种运动。植物的所谓生长运动，是由于各部分生长速率不同，而造成植物体某些部分的运动，如向日葵的转头运动、攀缘植物茎的缠绕运动等。

（4）动物的生长是遍及全身的，不同器官之间只在生长速度上有差异。植物的生长则几乎总是局限于某些特定的区域，例如茎和根的生长都局限于顶部以后的一小段区域。

与此相关，动物在长大过程中，虽然各器官的生长速率略有差异，但从整体来说，形态变化不大。因而随着身体的长大，面积(与长度的平方成正比)和体积（与长度的立方成正比）之间的比值越来越小。植物则三维的生长速率大不相同。如叶子的长宽增长多、厚度增长少；根系长度增长多，直径增长少。其结果是整体的面积与体积之比变化不大。植物的这种生长习性，是适应于其获得营养的方式的。植物叶片吸收太阳的光能、同化空气中的二氧化碳，根系吸收土壤中的水分和矿质营养物质，都是通过表面。植物只有维持足够大的面积与体积之比，才能保证其无机与有机营养供应。

生物生长时，常常由于身体各部分或各方向之间相对生长速度的差异，而发生有规律的形态变化。各部分和各方向之间，在生长速率上存在着一定关系的现象，称为相关生长；各部分或各方向按不同速率生长的现象，称为异度生长。德国画家丢勒曾经把人体从婴儿到老年的各个阶段中身体各部分的相对比例做了有趣的比较。从图1中可以看出，随着年龄的增长，头的长度在身长中的百分比逐渐下降，而腿所占的百分比则逐渐上升。人体的不同器官，相对生长速率也不相同。图2是在人从出生到20岁的期间某些器官的长度、宽度或重量的相对变化，可见不同器官的变化差别。

经过对许多生物个体在生长过程中各器官之间，或各方向之间，在长度或重量上的相对关系做了大量研究之后，发现在许多情况下，这种相对关系符合一定的数学公式。J.S.赫胥黎研究了雄寄居蟹的大螯与身体其他部分重量的关系。如果以二者的数值直接作图，由于大螯相对生长速率比身体的其他部分高，曲线向上翘。但当将大螯与全身的重量以对数坐标作图时(图3)，却得到很好的线性关系。

在植物方面赫胥黎收集了四种植物根茎重量增长时的相对关系(图4)。可以看出，这几种植物茎重的对数与根重的对数之间，也成很好的线性关系。不同种植物之间的差异在于直线的斜率不同。棉花和豌豆的斜率接近于1，也就是说茎、根比随植株增大几乎不变。但胡萝卜与芜菁则明显地小于1。那是因为随着植株的生长，它们的根变得肥大，成为贮藏器官，在后期大大超过了根只作为吸收器官时所占的比例。相应地，茎所占的比重就越来越小。

同一器官不同方向的长度之间，也有类似情况。图5中是葫芦在生长时，高度与直径二者的对数也成一条直线。但斜率小于1。也就是说，高生长的相对速率比横向生长的相对速率低，结果葫芦越长大就越显得扁，而且腰也越显得凹进得深。其实凹处与凸处直径之比并没有变。

类似图5中不同器官的重量或不同方向的长度的对数成线性关系的情况。在生物界相当广泛地存在。它的数学表达比较简单。例如长(x)与宽(y)的对数成线性关系，就可以写成：

lny＝blnx＋c　　　　　　　　(1)

其中b与c为常数。两边取反对数，得：

y＝xbeb　　　　　　　　　(2)

因为c是常数，e也是常数，所以式(2)可写成

y＝bxb　　　　　　　　　 (3)

用简单的推导可以证明，只要当x与y的相对增长速率（分别为与）之间的比值保持恒定，即

＝b　　　　　　　　 (4)

则方程(1)就可以成立。

式(1)和式(2)表示，两种器官或两个方向的相对生长速率之间成简单的比例关系。这种现象的生理机理却并不容易了解。例如一个器官中的细胞在分裂和排列的方向上，往往是随机的。不同方向上的相对生长速率之间的比例，建筑在什么基础之上，还有待研究。

在多数情况下，在发育的同时，生长也在进行。如哺乳动物从受精发育到初生的幼仔，在器官发生和发育的同时，胎儿身体及其多数器官也不断增加体积和重量。植物苗端在花芽分化发端以后，不断分化出花器官，同时整个苗端的体积也增大。还有一些发育过程表现为器官的加速生长，如人在青春期性器官的生长。也有些情况下生长很快，而没有什么新器官发生，形态上也很少有质的变化。如竹子出笋后的一段时期，和小麦拔节期中，株高变化极大，而并不增加新的器官。还有一些情况，在发育时某些器官缩小或消失，即生长量为负的。如蝌蚪和人的胚胎的尾巴，在发育时逐渐缩小，以至消失。另一些情况如鸟蛋孵化和昆虫蛹的变态过程中，一部分器官的发生和生长，完全靠消耗身体的另一些部分的物质，并不从外界得到营养补充，个体的总重只减小，不增加。

一般说，生物的生长和发育两种过程，都是由其遗传信息控制的。生长的进程和其结果──长成的生物体的形态──一样，可以作为表征一个生物种的特性。尽管植物的生长速率随环境变化的范围比动物大得多，光照、水分、无机营养条件的差别，可以造成生长速度以及之后植株大小、器官数目上的巨大差异，但每个植物种的遗传特性仍在其细胞、组织、器官的水平上明白无误地表现出来。如叶子的形状和排列方式，就很少受环境条件变化的影响。

供应不足，生长速度就会降低。植物由于靠光合作用提供有机营养，所以受光量的多少也通过对光合作用的影响而影响生长速度。由于生物所需的营养物质种类繁多，各种不同营养物质缺乏程度不同，不仅影响生物总的生长速度，而且还影响生物各部分之间的相对生长，严重时可造成畸形的个体。

温度对生长的影响特别大。因为生长的基本过程，各种生活物质的合成，涉及一系列生化反应，其速度都随温度的上升而增长。鸟类和哺乳动物，因为有了体温调节的机能，所以受环境温度差异的影响较小。

植物中生长受环境中某些信息的影响特别明显，如光形态发生效应。虽然这些信息也是通过能量或物质来传递的，但其影响主要不决定于能量的大小或物质的多少，而决定于能量或物质的特定样式，区分信息与物质和能量的不同效应非常重要，特别是同一外界条件兼起2种或3种作用时。例如光照对植物的生长，既通过光合作用提供生长所需的有机物而加速生长，又能抑制茎的伸长，还通过照射方向影响茎的弯曲（见植物运动）。此外日照长短还会影响开花，因而间接影响营养生长。

生物体各部分的生长速率之间成一定的数量关系。特别是植物在由于环境条件不同而生长量变化幅度极大时，仍然维持这种数量关系，表明各部分间有相互制约的调节机理。这种相互制约，有的是营养性的。例如植物的根系和地上部，分别通过对水分和矿质营养物质的供应和光合产物的供应，来影响对方的生长速率。植物体中还有专门调节生长速率的激素（见植物激素）。动物也有调节生长的激素，如人脑下垂体分泌的生长激素以及甲状腺素都对生长有调节作用。性激素对性器官和表现第二性征的器官的生长，也有显著的影响。

再生是指生物个体的一部分被损坏或丧失的情况下，重新长出的现象，是生物体使其自身回到正常状态的一种自动调节本领。生物还会发生其他的异常生长，如动植物的肿瘤、植物的虫瘿等，则是偏离正常状态的生长。如果异常生长达到一定限度后稳定下来，则生物体仍能继续生存。如果没有限度，之后势必把生物体的营养耗尽，或破坏生物体的主要机能，那就是恶性肿瘤。恶性肿瘤的基本特点之一，是其细胞的生长失去了控制。正常的细胞为什么和怎样从有控制的生长转到无控制的生长，变成肿瘤细胞，是一个待解决的问题。值得注意的是，植物的细胞或组织从活体上切下来，在人工培养基上培养以后，也会产生其生长不受控制的愈伤组织。愈伤组织没有定形，失去了原来植物种的生长特点。这种无定形组织在特定的条件下，又可长成有定形的根、茎、叶，以至完整的植株。这表明植物的全部遗传性，包括控制生长速率及生长方式的那些遗传特性，其信息在愈伤组织内并未丢失，只是不起调节生长的作用而已。需要经过一定的信息来启动，才能使遗传信息重新陆续表达出来。

在理论方面，由于生物体的形态是发育与生长的结果，对形态的分析，不能离开对生长速率的分析。不同生物在基因型上的差异，必然通过对生长速率的影响，来决定生物体形态的不同。如图4、图5中的例子，把从小到大、形状不同的器官或个体，用只含一、两个参数的数学式来描述，对于形态的遗传分析和生长量的模拟计算，都有很大用处。

在应用方面，农业生产，无论是以植物（农作物、果树、林木）还是以动物(家禽、牲畜、鱼类)为生产的对象，生长的速率都是决定产品(包括畜产品、水产品)的数量的主要过程。如何改变生物的环境以加速生长，或选育生长速率高的品种，以获得较多的农产品，是农业、林业、畜牧业、水产业的中心课题之一。在这里，对生长的数量规律的研究，占有特别重要的地位。

生产上要着重区别相对生长速率与绝对生长速率。在指数生长期，生物体的相对生长速率较大，以后相对生长速率逐渐下降，再以后则绝对生长速率也下降，形成 S形曲线。但整个生物体的绝对生长速率在指数生长期却并不是较大的。较大的生长速率发生在相对生长速率下降以后、绝对生长速率也开始要下降的时候，即图6中曲线的拐点处。

还应该加以区别的几个衡量生长情况的指标是生长速率、物质（饲料）转化效率和体重大小。以个体计算的生长速率，大动物比小动物高，但单位饲料可能长出的体重，即物质转化效率，却与身体大小无一定关系。就同一种动物而言，体重大的，生长速率未必大。从S形图上看，过了拐点以后，虽然体重还在增加，生长速率却已经下降，而且一般说物质转化效率也要逐渐下降。畜牧业更关心的是以同样多的饲料，生产出尽可能多的畜产品，因而着重饲料转化率。

以植物为生产对象的农、林、果树、蔬菜等产业中，虽然不喂饲料，但植物生产的原料和能源（水分、无机养料、日光能）在单位土地面积上也是有限的，所以追求的是单位土地面积上尽可能多的农产品，或扣除肥料等农业成本后的收益。为了充分利用日光能，往往使植株密集，因而个体不能得到充分的发展，个体生长速率比单株栽培时低得多。高产田中的植株与展览会中看到的单株的“水稻王”、“棉花王”对比，相形见绌，就是因为追求的目标不同。

多数农作物和禽、畜，身体上的各部分经济价值高低不等。所以从生物体总重计算产物价值时，必须知道各部分所占的比例。由于异度生长现象，各部分所占比例随生物体长大而变化，因而影响单位重量的价值。所以在计算较大产值和较大收益时，必须把异度生长的数量规律考虑在内。

在医学上需要知道正常儿童的生长速率及其变化的范围，作为诊断营养不良和内分泌失调造成体重增长过慢或过快的指标。儿童身体随年龄增长的速度，对于制造儿童服装、鞋帽和儿童用具如教室桌椅等行业，也是不可少的数据。

参考书目

D.W.Thompson， On　Growth　and　Form （1952），Cambridge University Press，Cambridge，J.T.Bonnered.，1961.

M.X.Earrow ed.，Growth in Living Systems，Basic Books Inc.，New Jersey，1961.

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