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海洋生态学

[拼音]:haiyang shengtaixue

[外文]:marine ecology

研究海洋生物及其与海洋环境间相互关系的科学。它是生态学的一个分支,也是海洋生物学的主要组成部分。通过研究海洋生物在海洋环境中的繁殖、生长、分布和数量变化,以及生物与环境相互作用,阐明生物海洋学的规律,为海洋生物资源的开发、利用、管理和增养殖,保护海洋环境和生态平衡等,提供科学依据。

研究简史

1777年,丹麦学者O.F.米勒开始用显微镜观察微小的海洋浮游生物。19世纪初,欧洲各国的生物学家已联系沿岸和浅海环境研究海洋生物的组成和分布规律。 法国J.V.奥杜安和H.米尔恩-艾德华兹于1832年提出了浅海生物的分布图式。英国E.福布斯在大量采集和研究的基础上,提出海洋生物垂直分布的分带现象,划分了4个深度带:滨海带(Littoral zone)、海带带(Laminarian zone)、珊瑚藻带(Coralline algae zone)和深海珊瑚带(Deep-sea coral zone),并将欧洲海域划分成几个生物地理省。他指出生物种类随海洋深度的增加而减少的趋势,但错误地认为 550米以下的海域不会有生物生存。福布斯和 R.戈德温-奥斯汀合著的《欧洲海的自然历史》是海洋生态学的第一部论著。以后,各国广泛地进行深海生物调查。最有代表性的是英国C.W.汤姆孙领导的英国“挑战者”号考察(1872~1876),发现了大量深海动物(包括在6250米深处采到了10种动物)和新的生物种属,综合研究了生物与海洋环境的关系。1877年和1883年K.A.默比乌斯研究了牡蛎生物群落,提出了广温性生物、狭温性生物、广盐性生物和生物群落(Biocoenosis)等生态学的重要概念,并限定Community与 Biocoenosis有相同的意义(生物群落)。1887年德国V.亨森首先使用了“浮游生物”(Plankton)一词;1891年德国E.H.哈克尔首先提出底栖生物 (Benthos)和游泳生物(Nekton)两个名词。这是海洋生物的 3个主要生态类群。与此同时,在意大利的那不勒斯(那波利)、法国的罗斯科夫、英国的普利茅斯等地建立海洋生物研究机构。18世纪末至19世纪末是海洋生态学研究的初始阶段。

海洋生物生态的定量研究是从19世纪末、20世纪初开始的。亨森和丹麦C.G.J.彼得松分别对浮游生物和底栖生物的数量分布变化、群落组成进行了研究;在游泳生物方面,则主要研究了经济鱼类的种群生态(包括数量变动和分布洄游等)。用标志放流法研究鱼类的栖息洄游也是彼得松于20世纪初开始的。20、30年代,欧洲各国(包括苏联)对海洋生物生态工作开展了广泛的研究。H.U.斯韦尔德鲁普等(1942)的专著《海洋》总结了以往海洋生态研究的成果。50年代丹麦“铠甲虾”号和苏联“勇士”号调查取得大量的深海资料,证明在6000米到 10000多米深的水层、洋底和深海沟都有生物生存,使深海生态的研究进了一步。海洋生态学专著的出版则是在50年代。美国J.W.赫奇佩斯等主编的《海洋生态学和古生态学论文集》(1957)和H.B.穆尔的《海洋生态学》(1958)总结了过去研究结果,为海洋生态学发展第二阶段的主要著作。

20世纪60年代以来,海洋生态学研究得到了迅速和全面的发展。其特点表现为:综合研究海洋生物与环境条件之间的相互关系,包括人类各项活动对海洋环境、生物组合和资源的影响,即人为变化的效应,预测环境条件、生物资源以及整个生态系统的演变趋势和进程;研究人工控制下,经济生物的大量繁殖、发展,阐明生物的生理生态机制;大规模的综合生态调查与实验生态观察相互结合,尤其是迅速发展起来的海洋生态系研究,将自然生态的观察和实验生态的研究紧密结合,着重研究海洋生态系的结构和功能,生态系中生物与非生物环境之间物质循环和食物链内的能量流动,生态系中各级海洋生物生产力的变化、资源的预报和增殖,以及人工控制下的现场实验生态研究。如70年代开始的“控制生态系污染实验”(CEPEX)和人工小宇宙 (Mesocosm)研究。海洋生态系的研究已成为当前海洋生态学中最活跃的一个领域。

研究对象和内容

海洋生态学的研究对象是生物的个体、种群、群落以及整个海洋生态系。它研究各类海洋生物的繁殖生长、栖息营养、数量分布及其与有机、无机环境因子之间的相互关系,海洋生物群落的自然组合的特点和规律,不同生态类群(浮游生物、游泳生物、底栖生物等)的组成、分布、数量变化及其与海洋环境的关系,等等。包括个体生态、种群生态、群落生态和生态系生态。

个体生态学

以生物个体为研究对象,探讨生物与环境之间的关系,特别是生物体对环境的适应。它通过控制条件下的实验研究,检验生物体对各种海洋环境因子(如水温、盐度、光线、营养物和其他条件)的需要、耐受和适应范围。实验的结果可与自然观察相对照。其研究内容和方式属于实验海洋生物学范围。

研究对象有常见的经济种和有些类群的代表种,如软体动物的贻贝、牡蛎,甲壳类的哲水蚤、卤虫,各种虾、龙虾和蟹,棘皮动物的海胆,多毛类的小头虫等。70年代以来,则应用于环境污染研究的生物测试,特别是对水产养殖对象(鱼、虾、贝、藻等经济种),海洋污着生物(船蛆、藤壶等)和水产养殖用的饵料生物(单细胞藻类、轮虫、卤虫和一些桡足类等)的测试。通过实验研究,掌握和控制重要经济种的性腺成熟、产卵、孵化,幼体发育和生长所需的适宜环境条件,对饵料及营养的需求,以达到能够大规模培育种苗和进行养殖生产,控制和防治养殖病害。实验证明,影响幼虫成活、发育和生长的限制因子,是栖息环境的温度、水质因子(O2、pH、代谢产物、有害金属离子的含量等)以及饵料的种类和它们在水体中的密度。阐明生物体的生理生态机制,提高人对动植物栖息环境及生存条件的控制能力,促进水产养殖生产的发展,是个体生态学研究的主要目的。

种群生态学

研究动植物种的群体所具有的特性,包括种群的年龄组成、性比例、数量变动、成活率、死亡率、生长(增长潜力)和种群调节、空间分布、迁移、洄游、及其与海洋环境因子的关系;也包括种群内不同个体和各种群间的相互关系。这些研究与经济动植物的资源开发、利用和管理,以及有害生物的控制和防除密切相关。研究对象目前主要是游泳生物、游泳性底栖生物和某些浮游生物,对一些可供渔业捕捞生产的经济种(如鲱、鳀、沙丁鱼、鳕、鲽、大小黄鱼、枪乌贼和虾等)研究较多。

种群生态是合理开发生物资源的重要依据,特别是种群补充规律。高龄鱼在群体或种群中所占比例的下降是判断鱼类资源开发过度的重要标志。分析1935年以来大西洋鲱 (Clupea harengus)在东安哥拉海域种群年龄组成的结果表明:自1952年以来,高龄鱼在鱼群中的比例已逐渐下降,显示出捕捞已影响到鲱鱼的年龄组成,资源开发过度现象已经产生。其他传统鱼种也有高龄鱼比例下降的趋势。根据渔业管理和资源估计的需要,已确立凭借鳞片和耳石上的环纹,鉴别鱼的个体年龄和鱼群的年龄组成;确立了一些鱼种的年龄-长度关系;建立了捕捞量和鱼群密度大小的估算方法;进行分布洄游、繁殖生长、种群补充及其与环境因素的关系分析等。

我国近海经济种类的种群生态研究自50年代开始全面展开,已对重要渔业经济种大黄鱼 (Pseudosciaenacrocea)、带鱼(Trichiurushaumela)、对虾(Penaeusorientalis)和我国毛虾 (Acetes chinensis)等作了系统的研究,发布的一些种的资源和渔情预报,在生产上已见效益。

群落生态学

研究在一定生境内栖息的多种海洋动植物的组合特点,它们之间及其与环境间的相互关系。群落中的每个种都是其中的成员,各成员间保持着相对稳定的数量关系,并存在着密切的生物学联系。群落是一个生态单元,能量在群落中消耗,物质在群落内循环。群落生态研究在底栖生物方面进行较多,特别是在海岸带和浅海底栖生物方面。包括平底生物群落、热带海域的珊瑚礁生物群落和红树林生物群落。浮游生物和游泳生物由于种类组合不稳定,群落生态研究做得较少。

海洋生物群落生态学的创始人C.G.J.彼得松在1913年,将丹麦斯卡格拉克海域的底栖生物划分为 8个群落,并以优势种和特征种的种名给群落命名。彼得松的工作影响很大,直到20世纪50年代,多数底栖生物学家仍然依据他用优势种区分海洋生物群落的方法广泛地研究生物群落。

在北方寒温带和暖温带海域,包括邻近我国的黄海在内,群落中有些种的数量很大,优势十分明显。但在热带海域,生物群落组成较为复杂,其多样性高,优势种不明显,难以用优势种的方法进行分析研究。60年代以来,多用数学方法计算各成对样品之间的相似度,再以聚类分析组合站组或种组,划分出生物群落。亦可计算样品中种的多样度(或分异度)、种的丰富度、均匀度和优势度等,作为群落结构研究的参数,按照这些参数可以比较不同的群落。70、80年代以来,电子计算机技术的应用,大大简化、方便了数学研究法。用数学方法研究生物群落,已得到多数科学家的支持。

群落结构和功能的研究,是把群落作为一个独立的生态系统进行研究。主要是分析系统的组成及其内部能量流动和物质循环的规律,分析、预测主要成员的数量变动与环境因子变量参数及其相互关系,提出数学模式。

生态系生态学

研究生物群落及其栖息环境相互作用所构成的生态系。它是海洋生物群落研究的深入和发展,从20世纪60年代中、后期发展起来。海洋生态系的空间范围常超出一个群落的生境,包括一个相对独立的水体,如内湾、河口、边缘海、远洋区,甚至整个海洋。研究这个系统的结构和功能,能量流动和物质(营养盐类、DDT等)循环及其各个环节的转换效率,数量变动与环境因子的关系。

当前,海洋生态系的研究,主要运用现代系统科学的原理和分析技术,综合研究和深入分析海洋生态系的特点,建立生态系的数学模式,以预测预报人为变化对海洋环境和资源的影响,为资源的开发、利用、发展和环境的管理、整治等提供科学依据。

参考书目

J.W.Hedgpeth,H.S.Ladd,eds,Treatise on MarineEcology and Paleoecology,The Geologicalsocietyof America,Memoir,67,Vol.1,1957.  O.Kinne,Marine Ecology,Ocean Management,Vol.5,Part 1,John Wiley & Sons,Chichester,1982.

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