[拼音]：haiyang youchong

[外文]：marine larvae

4 种幼虫生态类群之一。海洋幼虫以海生无脊椎动物幼虫为主要组成部分。虽然半索动物和尾索动物也有幼虫期，但与无脊椎动物幼虫相比较，其种数只占极小比例。

海洋幼虫的基本特点是种类多、数量大和形态多样。绝大多数动物门类中都有海生动物，有些门类以海生动物为主（海绵、腔肠），或甚至全部海产（纽形、星虫、棘皮），这是造成其种类多的原因。另外，浩瀚海洋中众多动物，特别是底栖动物个体的产卵恒以百万计数并由此发育为一至多个幼虫期，这则是造成幼虫数量大的原因。至于形态多样现象，自然不能只归因于动物的种属多，而更应归因于隶属门类多。海洋幼虫之间出现的差别首先是门间形态差别，其次是纲目间形态差别。换言之，即种系幼虫间的差别和晚期幼虫间的差别。这一系列差别的形成，追溯起来，当与海洋环境的相对稳定有直接关系。因为只有在这种稳定环境之下，广大海洋动物系统发育中的许多重要阶段才得以幼虫形式展现于其个体发育中。这一点可以说是形成海洋幼虫特点的基础。

海洋幼虫可细分为以下10个类型：

（1）黄养浮游幼虫。由多黄卵发育而成，在浮游期间由卵黄供给营养。

（2）黄养底栖幼虫，虽营底栖自由生活，但其营养仍由卵黄供给。

（3）黄养孵育幼虫。此种幼虫系在亲体的孵育囊中渡过，这期间的营养由卵黄供给。

（4）黄养胎生幼虫。幼虫在母体生殖管道或体腔中发育，仍然依靠卵黄供给营养。

（5）兼养浮游幼虫。靠卵黄供给营养，当变态推迟或有需要时亦可进食。

（6）浮养浮游幼虫。营浮游生活并以浮游生物为饵。

（7）海底面杂食幼虫。生活于海底面并以有机物碎屑为食。

（8）底栖食族幼虫。幼虫生活于包囊中并以不育卵为饵。

（9）寄生于浮游动物中的幼虫。

（10）寄生于底栖动物中的幼虫。

如果把以上第5、7、9、10等 4种幼虫统并入第6种，另把第8种幼虫并入第2种，则海洋动物幼虫可简化为5型。在此5型中，浮养浮游幼虫和黄养浮游幼虫占优势地位。它们本身多属微型浮游生物和中型浮游生物，与其他海洋生物类群间关系复杂，至少有以下4种情况：

（1）幼虫既与亲体所处环境不同，又与亲体所属生态类群不同，如底栖动物的浮游幼虫。

（2）幼虫与亲体所处环境相同，但与亲体所属生态类群不同。如浮游动物或浮漂动物的自游幼虫，水漂动物或浮游动物的浮漂幼虫等。

（3）幼虫既与亲体所处环境相同，又与亲体所属生态类群相同。如浮游动物的浮游幼虫或水漂动物的水漂幼虫。

具发达的运动器，有一定游泳能力。夏生者的生活期（浮游期）为2～4周，冬生者1～2个月，另外有些种幼虫的生活期仅有数日或数小时。该期间可进食，也可不进食。后种情形在一定程度上失去了浮养的含意。

浮养浮游幼虫的不从母体获得营养储备而以其他浮游生物为食，这对物种来说，是很大的生理能源节约。有的海生动物能够提早年龄产卵或在生殖季节中大量产卵都是建立在上述节约的基础上。

海洋底栖动物将其浮养浮游幼虫送入浮游、浮漂或水漂生态类群中所得到的好处有：

（1）海洋表层水温高、光线充足，有利于幼虫的发育。

（2）幼虫可以获得丰富的食物。

（3）减少种间竞争并避免已有较强适应能力的成体对幼虫所起压制作用。

（4）通过幼虫的散布以壮大种群优势等。

浮养浮游幼虫的弱点是在生活期间会遇到缺乏饵料、遭受敌害和其他环境变化。因此其浮游期越长，遇到上述不利条件的机会就越多，从而死亡率越高，给物种造成很大的浪费。

至于由多黄卵发育成的黄养浮游幼虫，因生活期的营养由卵黄供给，故无需觅食。这类幼虫身体笨重，不善游动，但因受海流的带运，也能达到一定范围内的分布。随着黄养幼虫的生成，给物种带来的缺点是亲体产卵数量减少，这会使物种失去更好利用适宜环境或好年景的机会。

之后，从演化的角度来看，浮游幼虫应是海洋幼虫中最原始的类型，其中浮养浮游幼虫又较黄养幼虫更为原始。由浮养浮游幼虫向黄养浮游幼虫的过渡可被看作是某些海洋动物在繁育后代方面所取的一种战略性措施。起因是成体在遇到不良环境时，难以储存更多更好营养物质，故而对生理能源的消耗必须精打细算。所用方法即将营养物质集中于少数卵子中以保证幼虫的长成，并期在困难条件下，仍能达到提高生殖效率的目的。只是，当黄养幼虫减少了对环境依靠之后，其触发突变的机率亦必相应减少，这一点并不是物种长远发展过程中之利，而是黄养幼虫生成带来之弊。

对浮养浮游幼虫来说，这是个关键性问题。这类幼虫的饵料一般属微型浮游生物。瓣鳃类和前鳃类的面盘幼虫多食超微型浮游生物。幼虫越小，肠越短，吸收能力越差，故不同种饵料浮游生物对不同类幼虫有不同价值。一个牡蛎的面盘幼虫在 1～2周浮游期间需要100万个超微型浮游生物。据估算，一个底栖动物幼虫所耗食量，以单位时间和单位体重为准，为亲体的5～10倍。

海洋底栖动物的浮游幼虫多数以浮游植物为饵。因之其遭遇如何要看浮游植物丰富程度而定。如浮游植物发生季节性或年度性波动，幼虫亦必随之发生一定形式的波动。这种由食物链关系引起的波动还可能在某一海区内形成不同种间不同形式波动的季节性或年度性节奏。

不同海域环境对海洋幼虫出现的类型和种数起很大作用。在北极区，5％海洋无脊椎动物有浮养浮游幼虫期，却无黄养浮游幼虫期。而南极区中除了也没有黄养浮游幼虫外，浮养浮游幼虫在种数上少于北极区，而胎生幼虫和孵育幼虫却多于北极区。南极公海中有丰富浮游生物，但近岸浅水条件很差，这是造成上述情况的原因。至于深海区，虽已发现须腕动物中西伯达虫的底栖幼虫有短的自由生活期，只是尚未发现其浮游幼虫。后种幼虫不可能在浮游期先后分别升降数千公尺水层。某些深海鱼类幼体有靠上升流升至海洋表层的现象。这与其生活环的全面安排有关，亲体必须在一定时间内到上升流地点产卵才可。

在温带和热带海域中都有10％海洋无脊椎动物产生黄养浮游幼虫；在北部海洋中有55～65％无脊椎动物产生浮养浮游幼虫，在热带海区有80～85％产生后类幼虫。在热带海洋，特别是其大陆架，由于水温高，日照长，同化作用时间长，饵料浮游生物丰富，所以一年四季都有浮养浮游幼虫。在温带海域中，这种幼虫的出现较集中于暖季月份中，同时在浮游期长短上有冬夏之分。至于北极区，由于浮游植物的繁殖期仅限夏季1～1.5月内，所以幼虫的浮游期必须与之同步，时间一般在3周左右。

在大陆架狭窄地区，幼虫易被强海流带离近岸浅水。这时如果新环境不适，幼虫生长速度降低，变态推迟。如有种沙蟹(Emerita oga)的全部幼虫期原本在3周内即可完成，但经海流带走后到第3周时在离岸20海里处仍可看到其第一期水溞幼虫;到第4个月时在离岸125～130海里处可看到其第 4期水溞幼虫。有些海洋幼虫虽被海流带至远处，但后来仍可由海流送回原来出生海区。

温度对幼虫浮游期的长短有明显影响。在一定范围内，低温能引起浮游期的延长，而高温则缩短之。贻贝幼虫在16～17℃培养下经25日即进行变态，但在5～10℃下必须经60天才有少数幼虫进行变态。此外，在很多情形下温度的高低可对幼虫分布起决定性影响。

海水中重金属离子过量时，各类幼虫的发育都不正常。有人发现大型幼虫抗原油污染的能力大于小型幼虫。在潮间带不同潮次间出现的水质差别虽多属于微量组成上的差别，对幼虫也有一定影响。

表层海水与深层海水之间以及不同水体之间出现的水质差别既可以是微量金属上的差别，也可是所含代谢产物上的差别。后种差别不易用化学分析法测定，但可用幼虫作出生物鉴定。有人用表层水和深水（70米处采得）分别培养海胆幼虫，可见不同年份效果各不相同，甚至先后相反。有种海胆 (Echinus esculenta)的支架幼虫能在甲地海水中正常发育，但在换入乙地海水时就难以继续发育。其实两地海水无理化性质差别，而只不过在生物学条件，亦即两地海水中的一些生物种类及其代谢产物方面有所不同。正是这些代谢产物可对幼虫产生毒性作用。如由甲藻过份繁殖所造成的赤潮不但能造成幼虫死亡，甚至能使鱼贝成体无法存活。

不但有许多底栖动物以幼虫为食，而且许多底栖动物（十足类、许多多毛类、帚虫和海葵）的幼虫也以其他动物幼虫为食。此外，浮游幼虫还可成为水漂动物、浮漂动物和浮游动物中大型种类的饵料。面对以上敌害，幼虫越小，受到吞食的机会越大，因为能食大型幼虫者就能食小型幼虫。反之，限食小型幼虫者却不能吞进大型幼虫。在此情况下，黄养浮游幼虫的处境比浮养浮游幼虫为好，而敌害问题却成为关系到前类幼虫成功与否的关键。

底栖动物幼虫在渡过一定发育和生长阶段后即由水层中沉落到海底面，是称落居。幼虫直接在底物或底质上的落居点，可以是，也可以不是即将进行附着或活动之处。此以不同种类而定。有人以牡蛎面盘幼虫为准，把其落居底物表面称为着底。另将左壳附着称为粘着。此两者之间的一段生活期即为落居，只是这一概念偏重适用于附着动物。

有些幼虫的落居与变态相联系。这期间大致有 3种情况：

（1）先是幼虫器官退化、破坏或得到改造，从而成体器官能够迅速生出并长大。

（2）与前者相反，成体器官先期生出，幼虫器官随后退化消失。

（3）幼虫器官和成体器官有一时期同起作用，但总的情况是由前者逐渐向后者过渡。

通过落居与变态，由幼虫化为成体，是为形态上所经历的巨变；由浮游生活而改为底栖生活，是为生态上所经历的巨变。这两种变化的结合进行，成为底栖动物生活环中最受考验的环节。

底栖动物幼虫在落居期间不断改变生活习性。以贻贝为例，从担轮幼虫起，历经面盘幼虫，胚壳面盘幼虫，眼点面盘幼虫直到匍足面盘幼虫，分别对光线、重力和水压有一系列不同反应。其中在光线方面是从无反应到向光性，然后再变为背光性；在重力方面由无反应到负反应;在水压方面则是从无反应，中间出现强正反应，而后又回到无反应。很明显，以上习性变化都有助于幼虫从适应浮游生活改为适应底栖生活。

以上由向光性变为背光性的情形，实际上也是其他多种底栖动物幼虫，如弥勒氏幼虫、高蒂氏幼虫、辐轮幼虫、金星幼虫和面盘幼虫等所共有的习性。这种对光线反应的转变既与幼虫本身形态发育（眼的生成）有关，并且在有的情形下，也与外因有联系。如棒螅浮浪幼虫在遇到其成体所附着的泡叶藻时即可由向光性变为背光性，此被称为藻诱导背光。另外，有种贝螅(Hydractinia echinata) 的浮浪幼虫在遇到寄居蟹时就会由向光性变为对光无反应。原因是该种贝螅的成体就附着在宿有寄居蟹的螺壳上。

底栖动物幼虫一般都是分散地落居在底物面上，但是也有些种幼虫，如帚毛虫的游毛幼虫，帚虫的辐轮幼虫和石灰虫的游毛幼虫都有结群落居的现象。

关于幼虫由水表层向海底沉落的过程，在瓣鳃类面盘幼虫方面的观察较仔细。这类幼虫利用面盘上的纤毛不停地取螺旋形路径作升降活动。对于螺旋直径的大小和一定上下距离内螺层的多少，幼虫都具辨别能力。幼虫的沉落有两种方式：一是主动向下游动，一是将面盘缩入壳内并借壳重而下沉。

幼虫在沉落到海底时立即对底质进行探索，以便寻得适宜落居地点。由于种类的不同，幼虫用作探索的器官各异:如一种龙介虫(Phragmatopoma lapidosa)的游毛幼虫是用左右触手，辐轮幼虫用口前叶上生出的梨形器，牡蛎面盘幼虫用下垂的足尖部以及海参五放幼虫用初级触手等。拟菊海鞘幼虫的粘着突内含有神经纤维，可以此肯定该器官对底质有反应能力。

底栖动物幼虫对落居的底质有相当严格的选择。如：海榧螅的浮浪幼虫喜落居于虾海藻的老叶上，膜孔苔虫的后湾幼虫落居于展枝马尾藻的小叶或浮囊上，海鸡冠的后湾幼虫以糖海带的叶状体为落居点，而粗胞苔虫幼虫则以掌状海带作为落居点。

以上都是以海藻为落居底物的情形。另外，以其他底物作为落居场所的例子也很多，如：有种海胆(Pare-chinus angulosus) 的幼虫一定要落居在帽贝壳或其碎片上，沙钱(Mellta iesperforata)的幼虫落居在沙滩上，有种海星(Mediaster aequalis)的肢腕幼虫在没遇一种多毛类动物(Phyllochaetopterus prolifica)栖管时就不沉落，可推迟一年以上，如果条件得到满足，仍可进行落居。

关于幼虫能对成体动物栖管作出识别的现象，不仅上述海星有之，而且也见于多毛类动物。如齿槽帚毛虫的游毛幼虫既可落居在本种动物的栖管上，但更喜落居在有棘帚毛虫成体栖管上。与之相反，有棘帚毛虫的游毛幼虫却只喜欢落居在本种成体动物栖管上。

有少数底栖动物幼虫在落居过程中与性分化相联系。如有些根头类动物（Parechinus angulosus，蟹奴）的金星幼虫分为大小两型。其中属于雌性的小型幼虫都落居在蟹(Carcinus maenas)的附肢毛上，属于雄性的大型幼虫却落于童男蟹奴外体部（由雄性幼虫进入寄主后长成）的外套腔口。与以上相反，后螠担轮幼虫初无性别之分，只是其落居地点与后来的性分化有密切关系。其中落在底质上的绝大多数发育为雌体，其中落居在成体吻部者多发育为雄体。

这方面的知识尚在积累阶段。已发现棍螅浮浪幼虫在有多种海藻的环境中专选马尾藻作为落居底物。如果把这种幼虫置入含有马尾藻提液的培养缸中，只需1日即行变态。然而，在没有上述提液的情形下，幼虫经3日之久仍未进入变态，这说明在提液中含有诱导幼虫落居的化学物质。

又如原虫的担轮幼虫喜在碎贝壳堆积处落居。实验证明贝壳堆积中所含的诱导物质有很大抗力，不怕水煮，须经强酸处理后才会失去效力。

藤壶金星幼虫喜落居在已有成体附着的物面上或直接附在成体壳或旧壳残疤上。有人认为这与成体动物的上角质层分泌的一种苯醌鞣制蛋白质 (quinone-tanned protein)有关。石莼经成体藤壶提液浸泡后即对该幼虫产生吸引力可作为解释上述现象的一个例证。此外，如果将甲壳素(arthropodin)涂在物面上，则金星幼虫的落居数可10倍于前。即使在此涂层表面再外加涂层（如无 作用的蛋白质），幼虫仍能识别出来，这说明甲壳素中含有诱导落居的专一性分子。

再则是成体栖管对幼虫所起的诱导作用。说到底这也是化学因素问题。如前面提到过的两种帚毛虫分布在同一地区，因之它们的栖管在建造上用的是相同的沙粒。然而，不同种成体泌出的用来粘合沙粒的物质有种间区别，而对幼虫起诱导作用的化学物质就在粘合剂中。实验中发现该物质不怕干燥，不溶于水，但亦可被强酸破坏。

综上所述，可知有关诱导幼虫落居和变态的化学因素研究还仅限于了解其存在和作用阶段，至于其化学组成尚有待进一步探索。

这方面知识多半来自实验研究。例如已知有较多海胆幼虫喜在沉积物较多底质处落居。如果把沉积物烧灰、烘干或洗净并换用过滤海水，可见幼虫的落居数大为降低。反之，如果再改用未滤海水，诱导幼虫落居的能力即可恢复。这表明对幼虫起作用的物质很可能是微生物及其分泌物。

又如贝螅浮浪幼虫在正常海水中很容易达成落居和变态，但在消毒海水中就会失去该种能力。究其原因，是在后种海水中缺少了某些革兰氏阴性细菌。很可能就是这类细菌的分泌物对幼虫起诱导作用。

再一个例子是海蛹游毛幼虫很喜在河口松软沙滩中的圆形石英粒上落居。在实验情形下如换以泥沙滩的沙幼虫就不沉落。即使选用两滩中同等大小沙粒，幼虫仍能识别而表现出很强的选择力。导致这一现象的原因在于两种沙粒有不同表面情况。河口处石英粒上微生物和其他有机质都少，而来自泥沙滩的沙粒上附有很厚一层的有机质和微生物。在这种情形下，如果用强酸将以上两种沙粒加以煮洗，它们对幼虫诱导能力的差别就消失。总之，以上说明幼虫与微生物之间也存在着种间专一性关系。正是出于这种关系，微生物数量、分布和季节变化必然会影响到幼虫在不同年度中的落居情况。

20世纪70年代中期以来，对海洋底栖动物幼虫的落居和变态有人提出假说，大意是：这类幼虫都要先经过一个营养-分化-生长期，是可称为年轻幼虫。其状况如何对后来的落居和变态至关重要，但幼虫本身此时尚不能对外来诱导因素有主观感应。

上述时期过后，由于形态和生理上进入新阶段，同时习性也在改变，幼虫乃处于随时可以进行落居和变态的状态，是以成为“胜任幼虫”。此时眼的生成使之转入背光性，嗅觉等化学感受器的生成使之对诱导因素有所感应。背光性促进幼虫的沉落，诱导因素的生效将有助幼虫选好落居场所。情况至此，是不是能说胜任幼虫已具备了完成底栖动物生活环中关键环节的全部条件和基础呢？还不是的。假说认为：很可能在幼虫体内先就存在一种可以指挥变态的因素，只是这种因素处在被掩盖之下，不能起到应有作用。必须在这种掩盖被去掉之后，落居和变态的一系列过程才能有序地进行，直到幼体出现为止。在这里，从掩盖到去掉掩盖完全是幼虫体内一种新生触媒因素作用的结果，而环境条件（包括诱导因素）对幼虫感觉器官形成的 则是产生这种因素的条件。此时如果触媒因素的产生不顺利，即使幼虫已处于随时落居和变态的状态也不会见诸具体行动。落居推迟的现象和可提前而不提前的现象都可作为以上假说的证据。至于触媒物质由何器官生成及其作用过程为何目前还不清楚。不过值得注意的是：在无脊椎动物幼虫中虽然尚无内分泌腺的发现，但却不乏集中的或分散的分泌细胞。从了解幼虫落居和变态的机制出发，对这类细胞进行亚显微结构、生化和功能的研究是很有必要的。

附着动物幼虫的附着是其生活过程中的之后阶段。据此，落居可看作是附着的准备阶段。多种附着动物幼虫在落居后先作暂时性附着，而后再达成定居附着，即永不移动的附着。但是，也有些幼虫，如某些螅形类的浮浪幼虫，常是先利用所泌粘液作暂时附着，中间又离开物面作短期浮游生活，几经周折，之后始进行定居附着。

幼虫用以进行附着的器官随成体种类不同而异。例如藤壶金星幼虫的小触角和海鞘蝌蚪幼虫的粘着器都是先作探测器官，后改为附着器官，而后湾幼虫的粘着囊(或称吸盘)则是专用器官。此外，附着器官的生成位置也有不同：有的在幼虫身体前端，如毛头星的吸窝；有的在后端，如浮浪幼虫的基盘和伞形幼虫的足段；有的却在身体腹面，如海花柄幼虫的外套膜。

对附着动物幼虫来说，在正常情形下，其变态都是从附着后才开始。但有的幼虫，如海鞘类 ( Bottenia villosa， Ciona inlestinalis)的幼虫在不能及时寻得适宜底物时可提前变态。玻璃海鞘蝌蚪幼虫甚至在完成变态后还可进行附着。

幼虫落居底物后暂时不移动位置，其特点是幼虫身体与物面之间的接触仅是靠一种临时或过渡性措施。如有的螅形类浮浪幼虫在有软体动物从旁经过时便借刺丝的放出和作用得以暂时附着在贝壳上。筒螅辐射幼虫触手顶端的许多刺细胞亦对暂时附着起作用。幼虫越老，刺细胞反应越快。实验证明，刺细胞排放刺丝与底物的诱导有关。如卷须枝管水母的浮浪幼虫只能在接触帚毛虫体表时才能放出刺丝，此可称接触性化学感受。幼虫初附地点是帚毛虫触手羽片，但经此之后，刺细胞即对其体表失去了感应能力，转而对来自栖管的诱导或 发生感应。于是幼虫的暂时附着底物又变成了栖管。在以上两次暂时附着期间，幼虫并不进行变态。

又如牡蛎匍足面盘幼虫落居后先作爬行或滑行运动，继之用足尖着物和足后部收缩方法前进，一俟选好地点即转动足尖以使爬迹呈星状或圆形，并逐渐停止运动而入暂时附着状态：虫体向左侧倒下，足尖紧紧粘着物面，软体部则卷卧于左壳里侧。

再如藤壶金星幼虫的暂时附着，其开始是由一个小触角接触物面，而后另一小触角也起相同作用。其与物面相接触的部分为第 3肢节顶端扩大而成的吸盘。此盘表面蒙有弹性薄膜，膜的里侧为一含有液体的腔隙。此腔与第2肢节中一个较大的腔相通，两腔的围壁颇具弹性，另有许多肌肉纤维着于第 2肢节液腔的外壁上。当肌肉收缩时此腔体积增大，腔内液压减低，于是吸盘腔内的液体流入，从而造成吸盘蒙膜的内缩，在盘中央形成真空。与此同时，第2肢节本身亦触及物面，与第3肢节成折叠状态。这样一来，第2肢节腔中液体更难倒流，因之吸盘作用更加稳定，也就是幼虫的附着更有保证。这种幼虫能在 3.6海里流速下达成暂时附着当与以上机制有关。

定居附着实际上就是通过用粘着剂所进行的附着。凡是进行这种附着的幼虫都有分泌粘着液的结构。其中有的是单个分泌细胞或分泌细胞群，有的是专门腺体。这种分泌细胞或细胞群多半存在和作用于幼虫期，待幼虫完成附着后即行消失。如有种海笔 (Ptilosarcus gurneyi)的浮浪幼虫含有两种这类细胞。一种珊瑚(Pocillopora damicornis)浮浪幼虫反口极的表皮中有 4种不同的分泌细胞。待幼虫附着后，其中有3种消失，只剩下一种即生钙细胞。此外，杯水母浮浪幼虫的一些 PAS阳性反应细胞亦消失于附着过程中。很明显，上述各种细胞都与粘着剂的泌出有直接关系。

牡蛎足内有两个腺体，内含9种类型腺体细胞。在定居附着之始只有一型细胞进行分泌，后来有4种类型细胞泌成足丝，其他各型细胞都参加了粘着剂的分泌。在刚泌出的粘液质中并无微原纤维，不久之后始有微原纤维复合结构生成。这时粘液质分为2层:其中的内层与幼虫壳相邻，外层则位于内层与底质物面之间。外层中的原纤维纵行排列，内层中者呈水平排列。

至于藤壶金星幼虫定居附着的过程和机制，迄今在世界范围内受到很大重视，因为此问题与防附工作有密切联系。在此幼虫头胸部交界处有一对卵圆形粘液腺。其组成包括 α和β两种分泌细胞。从腺体通出的管道为收集管。此管外端膨大成囊状，由此囊通出之管始为粘液管。达成暂时附着后，粘液质由第2肢节排出并硬化成一个圆顶形胶块。这时第3肢节和第2肢节远端部分都被埋在胶块内。这种藤壶胶块含有90％的蛋白质和微量类脂及碳水化合物。茗荷儿金星幼虫所泌粘液质的组成与藤壶者差不多。其中蛋白质的主要组成成分是谷氨酸，另有少量赖氨酸和组氨酸。

由上述可知圆形胶块的泌成即标志着定居附着的达成。此后，幼体不断蜕皮和长大，粘液腺及其导管亦不断在原有基础上加以更新和增加分泌量。当成体藤壶受到损伤或剥落时，修补残缺和再次附着的现象可以发生，有大量白色粘液质由再生导管送至旧基盘之下或其受损部分。幼体成长期间泌出的粘液质常被称为初生胶粘质或藤壶胶，而再次附着中所泌出的粘液质则被称为次生胶粘质。这两种胶粘质的化学组成与幼虫附着时泌出者大致相同。

在有些情形下，影响落居的环境因素，诸如物面的糙光，流速的大小、水层的深浅和光线的强弱等，同时也是影响附着的因素。但是，由于落居不等于附着，而且落居地点不完全等同于附着地点，所以两者在对待同一因素中也会出现差别和偏重。仍以藤壶金星幼虫为例，光线对其落居的影响表现为对地点的选择，例如所在处的水深和底物的阴阳面等，而光线对其附着的影响却表现在幼虫身体附着的方向上。实验中发现：幼虫在附着和变态中，总是将其峰板-吻板轴与光源方向相平行，同时在各种情况下都是峰板位于吻板之前。

之后是粘质膜与附着的关系。此膜为物体浸水后在表面上出现的一种具生物性结构。在开始期其组成只包括微生物及其分泌物。而后，由于微观藻和原生动物的参加，其生物特性亦随之发生变化。此膜的存在对许多幼虫的附着很起作用。如总合草苔虫后湾幼虫在有膜物面上的附着数目较无膜者多15倍。牡蛎匍足面盘幼虫亦喜附在有膜物面上而不喜附在净面上。含有硅藻的粘质膜对苔藓动物幼虫的附着特别有吸引力，而仅由微生物形成的粘着膜虽为大量浮浪幼虫所喜爱却只能吸引很少苔藓动物幼虫和海鞘蝌蚪幼虫的附着。概括说来，粘质膜起有包裹幼虫、改变物面颜色和反射光、对幼虫提供食物以及在不良物面与幼虫之间形成壁障等作用。其中既有物理作用又有化学作用；既有直接作用又有间接作用。为此人们一直在设想如何人工改变粘质膜性质以起到防止幼虫附着的目的，以达海洋防附的目的。

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