[拼音]：zhongqun dongtai moxing

[外文]：model of population dynamics

种群动态一般指种群的消长以及种群消长与种群参数(如出生、死亡、迁入、迁出等)间的数量关系。数学模型即定量描述种群动态的数学公式;包括建立模型、根据模型进行预测、在实际中验证预测、修正原有模型、……如此反复使模型不断完善而更能接近实际。模型不仅有助于预测，而且对于无法进行实验的大规模的生态学系统，也可以通过模型在电子计算机上进行模拟实验。因而模型研究已成为生态学的一个重要研究方法。

自然种群是在现实的有限的环境中增长的。这里先介绍一个理想种群在无限环境中的增长模型。种群增长可分为离散增长和连续增长两类。如果现实种群只由一个世代构成，相继世代之间没有重叠，种群增长就属于离散型。例如栖息于草原季节性小水坑中的水生昆虫，每年雌虫产一次卵，卵孵化长成幼虫，蛹在泥中渡过旱季，到第二年才变为成虫，世代不相重叠。相反，世代之间有重叠，种群就接近连续增长型。

假定从一个繁殖季节t0开始，有N 0个雌体和同等量的雄体(这样就能简单地以雌体产生雌体来代表种群增长)，其产卵量为B，总死亡为D，那么到下一年，t1时，其种群数量N1为(假定种群没有迁入和迁出)：

N 1＝N0+B-D。

以 λ代表种群两个世代的比率：λ＝N1/N0；如果种群在无限环境中年复一年地以这个速率增长，则N1=N0λN2=N1λN3=N2λ.........Nt+1=Ntλ或Nt=N0λt。λ在此称为周限增长率。这种种群增长形式称为几何级数式增长或指数式增长。

对方程式Nt=N0λt两边取对数值，则

lgNt＝lgN0＋tlgλ。

它具有直线方程y＝a+bx的形式。因此，以1gNt对t作图，就能得到一条直线，其中1gN 0是直线的截距，1gλ 是直线的斜率。如果我们观察到一个种群，用其数量的对数与时间作图，可以得到一条直线，那么就能知道，这个种群象我们的模型一样，具有恒定的增长率，其增长率未受其他因素的限制，同时，按照直线的斜率，就能知道这个种群的周限增长率λ。

这个模型中只有一个参数λ，它是一个有用的量，如果λ=1即Nt+1/Nt=1，则种群数量在t+1时和t时相等，即种群稳定。事实上有 4种可能：λ>1，种群上升；λ＝1，种群稳定；λ<1，种群下降；λ＝0，种群在一代中灭亡。

如果世代之间有重叠，种群数量以近似连续的方式改变，通常就用微分方程来描述。对于在无限环境中瞬时增长率保持恒定的种群，种群增长仍表现为指数式增长过程，即

其积分式为Nt=N0。式中 e为自然对数的底；r为种群的瞬时增长率。假定b和d 为种群的瞬时出生率和瞬时死亡率，那么瞬时增长率r＝(b-d)（假定没有迁入和迁出）。

例如，初始种群N0为100，r为0.5/年，则以后的种群数量（见表）。

以种群数量Nt对时间作图，可发现种群增长曲线呈“J”字型，但如以1gNt对t作图，则成为直线（图1）与周限生长率λ相似，瞬时增长率r也有 4种情况：r为正值，相当于λ＝1，种群上升；r＝0，相当于λ＝1，种群稳定；r为负值，相当于λ<1，种群下降；r＝-∞，相当于λ＝0，种群灭亡。r与λ的关系是：r＝1nλ，λ＝er。

据统计大约从1600年以后我国人口增长呈 J型，用指数模型描述是合适的。根据模型能求得我国人口的自然增长率。例如1949年人口为5.4亿，1978年为9.5亿，则Nt=N0两边各取自然对数：

1n Nt=1n N0+rt

变形得

代入1949年和1978年人口数字得

1949年以来，我国人口自然增长率为0.0192或19.2‰，即平均每年每1000人增加19.2人。转成周限增长率，λ=er=e0.0192=1.0193，即每年为前一年的1.02倍。

用指数增长模型还可以进行预测。人口预测中常用人口加倍时间td，所谓人口加倍，即Nt/N0=2，因此，

2=

1n 2=rtd

td=1n 2/r

把r＝0.0192代入td＝0.6913/0.0192≈35年。这就是说，如果我国人口还按1949年以后的平均速度增长，大约35年就要翻一番。

指数增长是 的，自然种群不可能长期按几何级数增长。一对苍蝇或一个细菌，若按此模型增长，不须很久就将占有地球表面全部空间。因此指数增长只能在短期内、当空间和各种资源对种群数量相对地没有任何限制的情况下才能表现出来。有学者称 r为种群的内禀增长能力也称马尔萨斯参数rm（因为此模型由T.R.马尔萨斯于1798年提出）。指数式增长的不现实性，使学者提出了逻辑斯谛增长模型。

假定种群增长有一个环境所允许的较大种群值，称为容纳量，通常以K表示。当种群大小达到K时，种群不再增长，即dN/dt＝0。另假定随着种群密度上升，种群增长率的降低是逐渐的、按比例的，即每增加一个个体的影响是1/K。根据这两个假定，种群增长曲线呈S型（图2），逻辑斯谛方程可以很好地描述这种S型增长。

式中r为种群潜在增长率；K为种群数量的较大值，即环境的容纳量。是种群增长率随密度增加而按比例减少的修正项，据此:当N 接近于零时，接近于1，r 能充分实现；当N＝K 时，等于零，r完全不能实现，种群停止增长；当N 由0→K 时，项由1→0，r能实现的程度逐渐降低。由此，逻辑斯谛方程可用语言表达为：种群增长率等于种群潜在的较大增长率与较大增长的实现程度的乘积。

逻辑斯谛方程的积分式是Nt=K/(1+)。式中新增加的参数α的数值取决于N0，表示S曲线对原点的相对位置。

对草履虫、果蝇、拟谷盗、米象的实验种群研究，都证明其种群增长呈 S型逻辑斯谛增长。某些动物的自然种群增长，如环颈雉引入华盛顿州、绵羊引入澳大利亚以后，也表现了初期的逻辑斯谛增长。R.珀尔甚至将逻辑斯谛增长认为是种群增长的普遍规律。海洋渔业资源利用中的较大持续产量原理的一个重要理论基础，就是种群的逻辑斯谛增长理论。

逻辑斯谛曲线在N＝K/2处有一个拐点，在拐点处dN/dt较大。在到达拐点前，dN/dt的值随种群增加而上升，为正加速期，拐点后则为负加速期。由此可见，逻辑斯谛方程描述了这样一种机制：种群有按指数式增长的潜在能力，但当密度上升时，种群能实现的有效增长率逐渐降低。就是说，在种群增长率与种群自身密度之间存在着反馈机制，种群密度越高，这种对种群增长率的负影响也越大。显然，这是一种密度制约作用。

逻辑斯谛方程的一个主要缺陷是种群稳定在K 值，这一点是不符合实际的。自然种群处于经常的变动之中；其中有不规则变动，也有周期性变动，说它一定稳定在K值这是缺乏证据的。其次，逻辑斯谛模型本身包含着这样的假定：密度增加对种群增长率的负影响作用是立即发生的，没有任何时滞，而多数自然种群难以符合这个假定。例如对某些昆虫来说，高密度对出生率的影响要延迟到成虫种群减少时才表现出来，这大约要经过一个世代；又如以节制生育来控制人口，由于时滞，真正看到效果（即人口下降）要在几十年之后。

这里指的竞争是两个具有共同食物、空间或其他需求的物种之间的竞争，不包括捕食、寄生关系等广义的生存竞争。G.F.高斯以两种分类上和生态上很接近的草履虫（即双小核草履虫和大草履虫）进行试验。在对两种草履虫分别培养时，它们都表现出典型的“S”型增长曲线，但在混合培养时，开始两种都有增长，之后大草履虫灭亡，双核小草履虫生存。高斯用A.J.洛特卡-V.沃尔泰拉模型拟合这些结果，并在此基础上提出竞争排除原理，即两个生态要求完全相似的物种不可能共存的原理。洛特卡-沃尔泰拉竞争模型以逻辑斯谛增长为基础。假定物种甲、乙单独增长时，均按逻辑斯谛方程，即：

对物种甲，

对物种乙，

逻辑斯谛增长方程说明种群的增长率 dN/dt决定于种群已积聚的密度N、内禀增长能力r和种群增长尚未利用的“资源”。当两个物种在同一环境中增长时，每一物种的增长率也决定于这 3项，但之后一项比单种种群复杂。物种甲的环境容纳量K1，除被本物种N 1 利用以外，还被混群增长中另一物种N2 同时利用。同样的环境资源，对不同种动物的较大容纳量在大多数情况下是不同的，一个N1个体所占的资源不会与一个N2个体所占的相同。但可以找出一个系数来表示每一个N2个体所占资源与每个N 1个体所占资源的比例，即：αN2＝N 1。式中α为物种乙对物种甲的竞争系数。如果α 等于1，说明一个 N2个体所占用资源与一个N 1个体所占用的相等；如果α<1，表示一个N2个体所占用资源多于一个N 1个体所占用的；如果 α>1，则表示一个N2个体所占用资源不足一个N 1个体所占用的。

假定α 是一个常数，即在所有各种密度配合下，两种竞争者的竞争系数不变，这样，物种甲在混种种群中的竞争方程是：

这个方程中与单种逻辑斯谛增长方程相比，只在“剩余资源”（未利用资源）项中，增加了一个αN2，表示K1资源除为物种甲(N 1)所占用以外，同时还为物种乙(αN 2)所占用。

同样，对于物种乙而言，物种甲的竞争系数 β可根据N2＝βN1而估计，物种乙的竞争方程是：

这就是A.J.洛特卡和V.沃尔泰拉在1925年和1926年分别独立提出的著名的竞争方程。

从理论上讲，两个物种在一起竞争时，可能产生的结局有 3种：

（1）物种甲被挤掉，仅物种乙生存下来；

（2）仅物种甲生存下来；

（3）物种甲和乙共存。若物种甲对物种乙的抑制性效应较强，则物种甲将取胜，反之则物种乙取胜。这种直觉的结局可通过数学方法来估计(图3)：

dN1/dt＝0＝dN2/dt

图3a表示在竞争情况下物种甲dN1/dt＝0，即平衡时的条件。横坐标为N1密度，纵坐标为N2密度。最极端的两种情况是：

（1）物种甲的全部空间都为K 1个物种甲的个体所占用，没有物种乙的个体，即N 1＝K1，N2＝0；

（2）物种甲的全部空间都为物种乙的K 1/α 个体所占，没有物种甲的个体，即N1＝0，N2＝K1/α。这两种情况为对角线的两端所表示。连接这两端点的对角线，代表了所有的平衡条件。物种甲的种群，如果在这个对角线内侧（如水平影线区的箭头所示）就会增长，即dN 1/dt>0（因为K1空间尚未完全饱和）；在对角线以外，物种甲种群就减少，即dN1/dt<0（因为种群已超过K1的容纳量）。同样，图 3b表示物种乙平衡时的条件(即dN2/dt＝0时的条件)：或者是全部为物种乙，即N2＝K2，N 1＝0，或者是全部为物种甲，即N2＝0，N1＝K2/β，或者是对角线上任何点所表示的N2与N1的值。在对角线内侧，物种乙的种群增大（如垂线区中箭头所示），而对角线以外，物种乙的种群减少。

把图3的a和b互相叠合起来，就可以得到4种不同的结局（图4）。图4中水平的影线区表示物种甲将增长，而垂直的影区表示物种乙将增长。这 4种情况决定于K1、K2、K1/α和K2/β 等4个值的大小。图 4a表示物种甲取胜，物种乙被排挤掉。这种情况发生在 K1>K2/β，K2K1/α，K1K2/β，K2>K1/α 时，两条对角线相交，也出现平衡点，但这种平衡是不稳定的。因为K1>K2/β，在三角形K1EK2/β中，物种乙不能增长，物种甲能增长，箭头不收敛，物种甲将取胜。同样，因为K2>K1/α，在三角形K2EK1/α中，物种甲不能增长，物种乙能增长，箭头也不收敛，物种乙将取胜。因此，平衡是不稳定的，甲乙两个物种都有可能取胜，其结局将取决于竞争开始时，哪一物种在数量上占优势。

根据上面分析，竞争的结局决定于 α、β、K1和K24 个值的大小。因为 α与 β是两物种彼此之间的竞争系数，所以α/K1是物种乙对于物种甲的种间竞争强度指标，β /K2是物种甲对于物种乙的种间竞争强度指标。 另一方面，1/K1可以作为物种甲的种内竞争强度指标，而1/K2是物种乙的种内竞争强度指标。由此可见，竞争的结局取决于种内竞争和种间竞争的相对大小。如果某物种的种内竞争大，种间竞争力小，该物种将失败；反之，某物种种内竞争小，而种间竞争力大，该物种取胜。

洛特卡－沃尔泰拉竞争模型对于预测两个竞争物种交互作用的结果很有用，但是正像单种种群的增长模型一样，其有效度取决于建立模型的假定是否符合实际。在此模型中，不但假定了K1、K2、r1、r2是常数，而且还假定竞争系数 α和 β是常数。竞争系数是一个复杂的因素，它受自然选择的影响并随时间和种群密度而变化。另外，两个物种的空间分布和年龄结构也将影响竞争系数。尽管如此，这个简单模型仍有助于理解一个种群的数量如何影响另一个种群的数量和预测竞争的各种结局。

洛特卡-沃尔泰拉的竞争方程还可以扩充应用于多个物种的竞争：

J.H.范德梅尔(1969)曾以4种草履虫混合培养，结果与上一方程组预测值进行比较，拟合良好。

经典的捕食者-猎物模型也是由洛特卡和沃尔泰拉提出的。

洛特卡-沃尔泰拉的捕食模型：假定在没有捕食者的条件下，猎物种群按几何级数增长，即dN/dt＝r1N；对于捕食者，假定在没有猎物条件下，种群按几何级数减少，即dP/dt＝-r2P；假如捕食者和猎物种群处在相互作用中，猎物种群的增长率将因捕食作用而降低，降低程度随捕食者数量而变。因此：

dN/dt＝(r1-εP)N

式中ε 在此是测度捕食压力的常数，即平均每一捕食者杀死猎物的常数。可以设想，如果ε＝0，那么-εP 一项等于零，猎物就完全逃脱了捕食者的捕食。ε 越大，表示捕食者对猎物的压力也越大。同样，捕食者种群的增长率也将依赖于猎物的密度：

dP/dt＝(-r2+θN)P

式中θ 是测度捕食者因捕食猎物而产生出更多捕食者的常数。这个值越大，捕食效率越高，捕食者种群增长的效应也越大。

洛特卡-沃尔泰拉的捕食模型的解答具有这样的特征：捕食者和猎物种群产生周期性振荡，而振幅决定于两者的初始密度，以（图5）为例，r1＝1.0，ε＝0.1，r2＝0.5，θ＝0.02，而初始条件是N 0＝20，P0＝4。如果将图5的结果以捕食者密度为纵坐标、猎物密度为横座标、按时间顺序作出相位图，就可以得到一个封闭环（图6）。相位图表示两个种群的密度将按封闭环的轨道逆时针方向无限循环，其中心点即为平衡点（ N＝r2/θ＝0.5/0.02＝25，P＝r1/ε＝1.0/0.1＝10），通过平衡点作互相垂直的线，将相位图分为4块，在垂直线右面捕食者种群增加，在左面减少，在水平线下面，猎物种群增加，在上面减少。因此，洛特卡-沃尔泰拉模型表明猎物-捕食者种群动态中分4个时期：

（1）猎物增加，捕食者也增加；

（2）猎物减少，捕食者继续增加；

（3）猎物和捕食者都减少；

（4）捕食者继续减少，而猎物增加。如此循环不息。

虽然在自然种群中已记录了雪兔-猞猁种群的9～10年周期和一些北方小型啮齿类与其食肉动物种群（典型的如旅鼠-北极狐种群）的3～4年周期，但是呈现周期性波动的种类还是很少的。简单的实验室试验工作也未证明猎物与捕食者种群的周期性振荡，相反，捕食者种群可能吃尽猎物而导致猎物种群灭亡，随后捕食者也饿死。问题在于这个模型过于简单化了。模型假定猎物能无限地按指数增长，这是不现实的，猎物与捕食者是随机相遇的假定也不现实。捕食者能主动地搜索猎物，猎物也能主动地躲避捕食者。

G.F.高斯为检验此模型曾做过著名的试验。他以双环栉毛虫作为捕食者，大草履虫作为猎物，在定期更新的小麦浸出液中培养。

高斯的试验分3期：第1期以均匀的液体介质作培养环境，其结果总是草履虫种群首先增长，随后栉毛虫种群上升，然后双环栉毛虫将草履虫捕食殆尽，随之栉毛虫也因饥饿而死亡。试验结果并未出现洛特卡-沃尔泰拉模型所预测的那种捕食者-猎物系统的周期性波动。但是高斯相信，试验之所以未获得理论上预期的周期性振荡，是由于栉毛虫增殖过快。在第2期试验中，高斯考虑一个较复杂的系统，他在培养管的底部放进一些沉渣，使草履虫能隐蔽起来，结果是栉毛虫消灭了液相中草履虫，然后由于饥饿而死亡，但隐蔽在沉渣中的草履虫增殖，于是以猎物种群增长而捕食者死亡而结束，结果又未证实洛特卡-沃尔泰拉模型所预测的周期性波动。在第3期试验中，高斯定期地（每3天）加入一个草履虫和一个栉毛虫（模拟迁入），结果得到了猎物-捕食者种群的周期性振荡。

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