[拼音]：dongmian

[外文]：hibernation

一些恒温动物（哺乳类与鸟类）在寒冷冬季时其体温可降低到接近环境温度（几乎到0℃），全身呈麻痹状态，在环境温度进一步降低或升高到一定程度，或其他 下，其体温可迅速恢复到正常水平的行为。哺乳动物中的单孔目、有袋目、食虫目、翼手目、啮齿目及灵长目中的个别种类，鸟类中的褐雨燕及蜂鸟等都有冬眠行为，称之为冬眠型动物。这类动物体型较小而代谢率较高，比大型的恒温动物，相对地要消耗更多的能量才能维持恒定体温。熊及臭鼬等动物在冬季呈麻痹状态，但体温不降低或降低少许，且易觉醒，有半冬眠动物之称。变温动物到冬季亦呈麻痹状态，但它们的体温是随环境温度被动地变化，在温度降低到可耐受温度以下时，不会被激醒，而是被冻死。这种行为与恒温动物的冬眠完全不同。称之为蛰眠。

冬眠型动物的年度周期可分为非冬眠季节（生殖季节）与冬眠季节。北京地区的刺猬约于3月底出眠，并立即进行生殖活动，完成生殖后便转入肥育期，一直到10月初，是非冬眠季节；10～3月是冬眠季节。此时，动物蜷缩不动，不吃不喝，代谢率降低到较低水平。在这两个季节里，动物的生理状态迥然不同，但又互相依存。非冬眠季节后期的肥育为冬眠储存能量，在冬眠季节后期，性腺开始发育，动物出眠后便可立即进行生殖活动。冬眠型动物在非冬眠季节中，其体温是恒定的，而在冬眠季节体温是可变的。故特称为异温动物。在非冬眠季节里其体温也有2～5℃的波动，而与其亲缘相近的非冬眠型动物的体温波动仅0.5℃左右。此外，冬眠型动物对低温的耐受能力也显然地大。人的致死低体温是29～26℃，大鼠是15～13℃，而冬眠型动物则可耐受接近0℃的低体温，甚至超冷状态，如蝙蝠超冷到-9℃仍可复苏，自动产热使体温上升到正常。这是异温动物区别于恒温动物或变温动物的重要特征。

可分为入眠、深眠和出眠3个阶段。

动物体温开始降低到稳定地接近环境温度的过程，大约需要一到数日。入眠的外界 因素主要是温度。各种动物入眠的环境温度上限相差很大：蝙蝠是24～28℃、刺猬27℃左右、黄鼠20～22℃、仓鼠9～10℃。光照、食物及饮水的供应也影响入眠。入眠的内部因素主要是体重。一般认为，体重迅速增加直到较稳定地停留在较高水平，则是动物已具备入眠的内部条件。否则环境温度虽低但动物仍不入眠。待体温调定到接近环境温度后，便进入深眠。

此阶段长短不定，一般可达数月之久。这时的生理状态发生极大变化。呼吸明显减少，如刺猬的呼吸运动，从常温的每分钟6～18次，降到每分钟1～3次(28～18℃)。在此阶段有时还出现一种间歇式 (阵发性)呼吸，即在短时期较快地连续呼吸之后有一个较长的停息。与恒温动物不同，冬眠动物的间歇性呼吸属于正常的生理状态。与此同时，循环系统亦发生显著变化，心率极度减慢，冬眠蝙蝠的心率由正常的每分钟330～920次降到每分钟30次，蜂鸟由每分钟480～1200次降到每分钟48次，黄鼠由每分钟 300次降到每分钟4～7次。同时血压亦极低，仓鼠和土拨鼠的血压从常温状态的 100毫米汞柱降到50毫米汞柱，刺猬从113毫米汞柱降到35毫米汞柱。此时外周血管广泛收缩，只有最重要的胸腔器官及脑部保持着低水平的血液循环。这样就较大限度地节约能量，而保证生命活动的继续。当环境温度回升到一定高度时，深眠动物便迅速激醒，体温回升以及各系统功能恢复到正常状态（出眠）。

刺猬的出眠温度约为6～9℃(2～15℃)，达乌尔黄鼠约为10℃。除这种自发性激醒外，其他外因，如电、机械、寒冷或加温、化学 以及注射药物或激素都可以使冬眠动物激醒。激醒初期，呼吸由节律性转变为间歇性。经过几次阵发性呼吸之后，又变成节律性呼吸，而且频率越来越快，如刺猬可达每分钟60次，待苏醒后又趋向平静，变成每分钟36～40次。心率也一样逐渐加快到超过正常水平，然后又恢复平静，这种呼吸和心率的亢进与激醒开始时的战栗产热有关。与此同时，身体前部的血管舒张，加强心、肺和脑的血液循环，待身体前部复温后，身体后部血管才开始舒张并迅速复温。由于这样的主动复温，使得整个过程只需1.5～2.5小时便可使体温上升30多度而完全苏醒。

在冬眠过程中，动物是处于活动(常温)与麻痹（低温）交替的冬眠阵状态。活动时期约为几小时至几天。有些种类动物在此期间进行排泄或进食。大多数种类动物不进食，但进行某些生理平衡的调整。

冬眠动物在长达 100多天的冬眠季节内不吃不喝而仍维持生命，是由于有充足的能量储备，而代谢又降到较低水平，为活动时的1～2％。其呼吸商接近0.7，主要靠氧化脂肪来供给能量和水分。冬眠型动物在肥育期内便储存了相当于体重30～50％的脂肪，大多数集中于皮下，不仅供给能量还有保温作用。冬眠型动物的褐脂较非冬眠型多，而经过冬眠后又减少最多。曾被人认为是与冬眠有关的内分泌腺，有冬眠腺之称。现知与冬眠动物的激醒有密切关系。

由以上所述的呼吸、循环和体温的调节活动，可知中枢保持着积极活动。用放射自显影方法研究金背黄鼠的中枢活动，发现在入眠、深眠及激醒等不同的阶段，其中枢活动的核团都不一样，说明冬眠的各阶段是由不同的中枢调控的。但迄今尚未发现调控冬眠的特定中枢核团。脑电图的研究指出，冬眠时可能只有10％的神经元处于活动状态，冬眠和睡眠的脑电图颇为相似，因此可以认为冬眠可能属于慢波睡眠的体温调节扩展。控制体温调节的视前区-下丘脑前部(PO/AH)在冬眠过程中也起着调控作用。升高冬眠型动物 PO/AH区的温度，可引起代谢产热减少而直肠温度下降；反之，降低此区的温度则增加产热引起直肠温度上升。这种反应与非冬眠型动物是一致的。而在深冬眠的动物则无此反应，若将PO/AH的温度降到1℃以下，这个反应又恢复，并引起激醒。而当动物正在激醒，体温上升时加温PO/AH，动物又会回到深眠中去。这表明冬眠动物的体温下降，并非体温调控失败，而是主动地扩大适应能力。冬眠动物对外界临界温度变化的监测，由警戒温度感受器执行，现知黄鼠的警戒温度感受器在中枢神经内部，而冬眠睡鼠则在后腿。

长期以来，人们认为冬眠过程受多种内分泌腺体所调节，但是不同的实验动物或不同的方法所得到的结果很不一致，甚至互相矛盾。故这方面的进展甚慢。报道较多的是松果腺和甲状腺与冬眠的关系，较为肯定松果腺为冬眠所需。甲状腺在冬眠时则减退，甚至在肥育期便开始减少分泌，以利脂肪的积累。5-羟色胺也参与某些动物的入眠过程。

有学者曾在冬眠动物血液中发现冬眠触发物及抑制物。把触发物注射到活动动物体内，能诱使十三线黄鼠在非冬眠季节入眠，如加入抑制物则能阻止触发物作用。但这一发现还有待进一步证实。

参考书目

赵以炳：刺猬冬眠与体温调节，《生理学杂志》1(1)，我国生理学会，北京，1952。

蔡益鹏：哺乳动物冬眠生理学研究的进展，《生理科学资料》，第6期，我国生理学会，北京，1980.

C.P.Lyman， et al .， Hibernation and Torpor in Mammals and Birds，Academic Press，New York，1982.

B.W.W.Grout， G.J.Morris， The Effects of Low Temperatures on Biological Systems，Edward Arnold Ltd.，Bungay，Suffolk，1987.

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