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冬眠

[拼音]:dongmian

[外文]:hibernation

一些恒温动物(哺乳类与鸟类)在寒冷冬季时其体温可降低到接近环境温度(几乎到0℃),全身呈麻痹状态,在环境温度进一步降低或升高到一定程度,或其他 下,其体温可迅速恢复到正常水平的行为。哺乳动物中的单孔目、有袋目、食虫目、翼手目、啮齿目及灵长目中的个别种类,鸟类中的褐雨燕及蜂鸟等都有冬眠行为,称之为冬眠型动物。这类动物体型较小而代谢率较高,比大型的恒温动物,相对地要消耗更多的能量才能维持恒定体温。熊及臭鼬等动物在冬季呈麻痹状态,但体温不降低或降低少许,且易觉醒,有半冬眠动物之称。变温动物到冬季亦呈麻痹状态,但它们的体温是随环境温度被动地变化,在温度降低到可耐受温度以下时,不会被激醒,而是被冻死。这种行为与恒温动物的冬眠完全不同。称之为蛰眠。

冬眠型动物的年度周期可分为非冬眠季节(生殖季节)与冬眠季节。北京地区的刺猬约于3月底出眠,并立即进行生殖活动,完成生殖后便转入肥育期,一直到10月初,是非冬眠季节;10~3月是冬眠季节。此时,动物蜷缩不动,不吃不喝,代谢率降低到较低水平。在这两个季节里,动物的生理状态迥然不同,但又互相依存。非冬眠季节后期的肥育为冬眠储存能量,在冬眠季节后期,性腺开始发育,动物出眠后便可立即进行生殖活动。冬眠型动物在非冬眠季节中,其体温是恒定的,而在冬眠季节体温是可变的。故特称为异温动物。在非冬眠季节里其体温也有2~5℃的波动,而与其亲缘相近的非冬眠型动物的体温波动仅0.5℃左右。此外,冬眠型动物对低温的耐受能力也显然地大。人的致死低体温是29~26℃,大鼠是15~13℃,而冬眠型动物则可耐受接近0℃的低体温,甚至超冷状态,如蝙蝠超冷到-9℃仍可复苏,自动产热使体温上升到正常。这是异温动物区别于恒温动物或变温动物的重要特征。

冬眠过程

可分为入眠、深眠和出眠3个阶段。

入眠

动物体温开始降低到稳定地接近环境温度的过程,大约需要一到数日。入眠的外界 因素主要是温度。各种动物入眠的环境温度上限相差很大:蝙蝠是24~28℃、刺猬27℃左右、黄鼠20~22℃、仓鼠9~10℃。光照、食物及饮水的供应也影响入眠。入眠的内部因素主要是体重。一般认为,体重迅速增加直到较稳定地停留在较高水平,则是动物已具备入眠的内部条件。否则环境温度虽低但动物仍不入眠。待体温调定到接近环境温度后,便进入深眠。

深眠

此阶段长短不定,一般可达数月之久。这时的生理状态发生极大变化。呼吸明显减少,如刺猬的呼吸运动,从常温的每分钟6~18次,降到每分钟1~3次(28~18℃)。在此阶段有时还出现一种间歇式 (阵发性)呼吸,即在短时期较快地连续呼吸之后有一个较长的停息。与恒温动物不同,冬眠动物的间歇性呼吸属于正常的生理状态。与此同时,循环系统亦发生显著变化,心率极度减慢,冬眠蝙蝠的心率由正常的每分钟330~920次降到每分钟30次,蜂鸟由每分钟480~1200次降到每分钟48次,黄鼠由每分钟 300次降到每分钟4~7次。同时血压亦极低,仓鼠和土拨鼠的血压从常温状态的 100毫米汞柱降到50毫米汞柱,刺猬从113毫米汞柱降到35毫米汞柱。此时外周血管广泛收缩,只有最重要的胸腔器官及脑部保持着低水平的血液循环。这样就较大限度地节约能量,而保证生命活动的继续。当环境温度回升到一定高度时,深眠动物便迅速激醒,体温回升以及各系统功能恢复到正常状态(出眠)。

出眠

刺猬的出眠温度约为6~9℃(2~15℃),达乌尔黄鼠约为10℃。除这种自发性激醒外,其他外因,如电、机械、寒冷或加温、化学 以及注射药物或激素都可以使冬眠动物激醒。激醒初期,呼吸由节律性转变为间歇性。经过几次阵发性呼吸之后,又变成节律性呼吸,而且频率越来越快,如刺猬可达每分钟60次,待苏醒后又趋向平静,变成每分钟36~40次。心率也一样逐渐加快到超过正常水平,然后又恢复平静,这种呼吸和心率的亢进与激醒开始时的战栗产热有关。与此同时,身体前部的血管舒张,加强心、肺和脑的血液循环,待身体前部复温后,身体后部血管才开始舒张并迅速复温。由于这样的主动复温,使得整个过程只需1.5~2.5小时便可使体温上升30多度而完全苏醒。

在冬眠过程中,动物是处于活动(常温)与麻痹(低温)交替的冬眠阵状态。活动时期约为几小时至几天。有些种类动物在此期间进行排泄或进食。大多数种类动物不进食,但进行某些生理平衡的调整。

冬眠动物在长达 100多天的冬眠季节内不吃不喝而仍维持生命,是由于有充足的能量储备,而代谢又降到较低水平,为活动时的1~2%。其呼吸商接近0.7,主要靠氧化脂肪来供给能量和水分。冬眠型动物在肥育期内便储存了相当于体重30~50%的脂肪,大多数集中于皮下,不仅供给能量还有保温作用。冬眠型动物的褐脂较非冬眠型多,而经过冬眠后又减少最多。曾被人认为是与冬眠有关的内分泌腺,有冬眠腺之称。现知与冬眠动物的激醒有密切关系。

冬眠的调节机制

由以上所述的呼吸、循环和体温的调节活动,可知中枢保持着积极活动。用放射自显影方法研究金背黄鼠的中枢活动,发现在入眠、深眠及激醒等不同的阶段,其中枢活动的核团都不一样,说明冬眠的各阶段是由不同的中枢调控的。但迄今尚未发现调控冬眠的特定中枢核团。脑电图的研究指出,冬眠时可能只有10%的神经元处于活动状态,冬眠和睡眠的脑电图颇为相似,因此可以认为冬眠可能属于慢波睡眠的体温调节扩展。控制体温调节的视前区-下丘脑前部(PO/AH)在冬眠过程中也起着调控作用。升高冬眠型动物 PO/AH区的温度,可引起代谢产热减少而直肠温度下降;反之,降低此区的温度则增加产热引起直肠温度上升。这种反应与非冬眠型动物是一致的。而在深冬眠的动物则无此反应,若将PO/AH的温度降到1℃以下,这个反应又恢复,并引起激醒。而当动物正在激醒,体温上升时加温PO/AH,动物又会回到深眠中去。这表明冬眠动物的体温下降,并非体温调控失败,而是主动地扩大适应能力。冬眠动物对外界临界温度变化的监测,由警戒温度感受器执行,现知黄鼠的警戒温度感受器在中枢神经内部,而冬眠睡鼠则在后腿。

长期以来,人们认为冬眠过程受多种内分泌腺体所调节,但是不同的实验动物或不同的方法所得到的结果很不一致,甚至互相矛盾。故这方面的进展甚慢。报道较多的是松果腺和甲状腺与冬眠的关系,较为肯定松果腺为冬眠所需。甲状腺在冬眠时则减退,甚至在肥育期便开始减少分泌,以利脂肪的积累。5-羟色胺也参与某些动物的入眠过程。

有学者曾在冬眠动物血液中发现冬眠触发物及抑制物。把触发物注射到活动动物体内,能诱使十三线黄鼠在非冬眠季节入眠,如加入抑制物则能阻止触发物作用。但这一发现还有待进一步证实。

参考书目

赵以炳:刺猬冬眠与体温调节,《生理学杂志》1(1),我国生理学会,北京,1952。

蔡益鹏:哺乳动物冬眠生理学研究的进展,《生理科学资料》,第6期,我国生理学会,北京,1980.

C.P.Lyman, et al ., Hibernation and Torpor in Mammals and Birds,Academic Press,New York,1982.

B.W.W.Grout, G.J.Morris, The Effects of Low Temperatures on Biological Systems,Edward Arnold Ltd.,Bungay,Suffolk,1987.

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