[拼音]：juemie

[外文]：extinction

某一生物种或更高的生物分类单位的全部消亡。生物种有 3种可能的命运：

（1）线系长期延续而无显著的进化改变──构成所谓“活化石”。

（2）线系延续，但因线系进化而改变为不同的时间种；或线系分枝(种形成)而形成新种。

（3）线系终止──绝灭。

绝灭是种形成的反面，是进化的负效应。绝灭影响进化型式、进化速率和趋势。对绝灭的研究是从负的方面来了解进化。在整个生命进化史上，绝灭亦如种形成一样作为进化的正常过程，以一定的规模经常地发生，表现为各分类群中部分物种的替代，即新生种取代老种。这是常规绝灭。在生命进化史上也曾发生过多次大规模的绝灭，在相对较短的地质时间里大的分类单元、许多物种整体地消失了，这是所谓的集群绝灭。集群绝灭常继之以大规模的适应辐射，可以说是生命进化上的“大革命”──大的毁灭和大的创造。由于随机的偶然因素引起的无区分的绝灭叫做随机绝灭。由种间竞争、物种选择引起的区分性绝灭叫做非随机绝灭。

对绝灭的研究多集中在引起绝灭（真绝灭）的原因方面。也正如研究进化的原因（或因素）一样，无非从三个方面寻找绝灭原因：生物本身、环境和随机因素。

长期以来人们推测生物种亦如生物个体一样有一定的寿命。个体的寿命是由遗传和环境两方面决定的（见衰老）。生物种的寿命也一样，既和该种的遗传组成有关，又和具体的生存环境相关。寿命是一种遗传性状，但寿命的具体实现却受环境影响和控制。有人否认物种的寿命与物种内在因素相关联；如果我们能够证明不同的物种具有不同的变异潜力，不同的形成新种的潜力（例如效应假说所主张的），对变化的环境的不同的应答方式和适应能力，那么不同的物种就会有特征性的绝灭的概率。而寿命正是一种概率的（统计学的）性状。某些学者发现有些频临绝灭的物种，例如猎豹，群体内遗传变异减少，而且由于过分的遗传纯合导致猎豹的体质下降，捕猎成功率低。

生物种之间在食物(能源)与空间上的竞争关系、捕食与被捕食关系、共生、寄生等生态关系是一种动态的平衡。平衡的暂时的破坏常常伴随着绝灭。某些生态学家认为，在食物网的上层物种之间以直接的竞争──排挤为主，在下层的物种之间以空间和营养物质的竞争为主，在上层物种与下层物种之间则以捕食-被捕食、寄生-被寄生的关系为主。物种之间的生态要求愈相近，竞争愈激烈，物种能量利用效率高的替代效率低的。如果一个新种或一个物种获得某种进化改进，使其具有较高的物质能量利用效率，那么就可能在竞争中排挤掉一个老种或未进化改变的种。捕食种与被捕食种之间的竞赛式竞争在失去平衡时可能导致一方或双方的绝灭（见图）。

食物网下层物种之间的生存空间的竞争也很激烈。有人认为分布于深海和潮间带上部的固着生活的动物多半是空间竞争中被排挤出来的失败者。例如分布于岩岸潮间带上部的小藤壶类可能是被较年轻的种类──藤壶类排挤出潮间带中部的，后者现今占据着潮间带中部。深海的海百合类可能也是空间竞争中的被排挤者。种间竞争是造成区分性非随机绝灭的原因。但种间竞争是否为绝灭的主要因素这一点研究者们意见不一。

许多学者认为，非生物的环境因素是引起绝灭的主要原因，特别是较大幅度的环境因素的变化或灾害性环境改变。超出物种适应限度的环境改变会直接引起物种群体大大缩小，个体数目大减。而群体缩小，个体数目减少，分布范围局限乃是绝灭的前奏。全世界正面临着生态环境的大破坏：森林的大面积砍伐，草原的沙漠化、大气和水污染等，都可导致无数动植物种的绝灭和频临绝灭。当然物理环境的改变又往往与生物作用相关联，人类的活动本身也是生物学因素，某些大的环境改变往往是生物自身活动引起的，例如元古代大气圈中氧的增加是由营光合作用的蓝菌释放氧气引起的；晚元古代海水化学性质的改变与海洋微生物引起的大规模碳酸盐沉积有关。

生物群体的大小（组成群体的生物个体数量）随着环境变化而波动。当环境因素引起群体缩小，组成群体的个体数量下降到某一临界点时，偶然因素就会最终导致绝灭。世界上濒于绝灭的动植物，其群体的个体数量都处于临界点之下，分布范围窄，例如大熊猫的自然群体最多亦只有数千只，仅分布于我国四川和甘肃等局部地区，偶然的因素（例如竹子开花）就可能导致绝灭（只是因为人的抢救才不致于成为现实）。虽然小群体有利于快速地形成新种，但绝灭的机率很大。

在地史上较短的时间内生物的高级分类单元(科、目、纲、门)中大部分或全体物种趋向绝灭的现象。从整个生物界来看，绝灭不是匀速的，而是波浪起伏的。在常规绝灭的背景上，穿插着若干次大的集群绝灭：整科、整目、甚至整纲的生物群很快在化石名单上消失。一些学者将这种大规模绝灭描述为“生命史上的灾难性事件”、“灾变”、“进化时钟的倒转”、“生命史上的大痉挛”等等。根据化石记录的统计，自晚元古代以来的7亿年内，至少有9次集群绝灭：

（1）6.5亿年前左右，许多疑源类和建造叠层石礁的蓝菌（即蓝-绿藻）绝灭了；

（2）大约5.3亿年前的早寒武世，大量的三叶虫绝灭；

（3）大约4.4亿年前的奥陶纪末，海洋无脊椎动物（三叶虫、笔石、腕足动物、苔藓虫、某些珊瑚）的 100多个科绝灭了；

（4）大约 3.7亿年前的泥盆纪末，主要的造礁生物──四射珊瑚与海绵群落消失，腕足类、鱼类和浮游藻类中的许多物种绝灭，但硅质海绵例外，物种数目反而增长；

（5）大约 2.3亿年前二叠纪末，菊石的大部分、（虫筳）科的全体、腕足类有铰纲的几乎全部、海百合纲的大部分、苔藓虫的大部分以及四射珊瑚绝灭了；

（6）大约 1.9亿年前的三叠纪末，菊石的一部分、瓣鳃类与腹足类的许多物种以及牙形石动物绝灭了；

（7）大约 1.3亿年前的侏罗纪末，瓣鳃类的许多种、菊石的一部分都绝灭了；

（8）6500万年前的白垩纪，爬行动物中的恐龙类、瓣鳃的厚壳 、残余菊石的全部、许多浮游生物绝灭；

（9）2500万年前老第三纪末，这次绝灭主要涉及许多浮游生物、瓣鳃类、古鲸类等。

陆地植物的绝灭似乎与动物不完全一致，植物的较高级的分类单元的集群绝灭不像动物那样典型。

地史上若干大的集群绝灭，显示出某些共同特点：

（1）集群绝灭期间物种绝灭速率显著增高。据D.M.劳普的统计，显生宙的常规绝灭的速率(即背景绝灭速率)为每百万年减少5个科或180～300个种;而在集群绝灭期间，绝灭速率高达每百万年消失20个科或1200个种左右。

（2）绝灭的无区分性。集群绝灭常常是大的分类单元的大部分种或者甚至全部成员绝灭，而一个大分类单元往往包括了生态上歧异的种类。按照某些学者的形容，集群绝灭是“基因不好的和命运不济的物种一起绝灭”。

（3）“周期性”地发生。根据J.J.塞普科斯基和D.M.劳普的统计，自二叠纪末（2.3～2.4亿年前）以来，共发生过 5次大的集群绝灭和5次较小的集群绝灭，大约每隔 2600万年发生一次集群绝灭。还有其他一些学者统计的其他一些绝灭“周期”。

（4）集群绝灭往往伴随着新门类的起源和适应辐射。例如奥陶纪末的集群绝灭伴随鱼类的适应辐射，泥盆纪末的集群绝灭伴随着陆地维管植物的适应辐射，二叠纪末的集群绝灭伴随着爬行类的起源，三叠纪末的集群绝灭伴随着哺乳类的起源，侏罗纪末的集群绝灭伴随鸟类的渐趋繁荣，白垩纪末的集群绝灭伴随着被子植物的起源和适应辐射。

由于集群绝灭和与之相伴随的新门类的起源和适应辐射，使得生物群面貌大改观，因此集群绝灭的发生又往往和大的地层学界线相吻合。

20世纪80年代以来许多研究者越来越强调集群绝灭的“突发性”和“灾变性”，但是也有一些学者持慎重态度，有的学者认为将较大规模的绝灭看成是“灾变”是缺乏充分证据的。他们的主要论据如下：

（1）由于化石记录不完全、取样误差、地层对比上的误差（所使用的地质时间尺度不精确）、化石分类上的误差（分类标准和尺度不一致）等等原因，许多集群绝灭的古生物学证据是不可靠的，或是不充分的。

（2）某些地质现象可能造成类似集群绝灭的效应，例如表现为假整合的沉积间断，可能造成化石名录上大量种类的遗漏，或许会被误解为集群绝灭。

（3）某些研究者的分析表明，某些集群绝灭的发生并不那么“突然”或“截然”，绝灭往往是与地层界线渐趋一致的，即物种数目是在地层界线之下和界线之上逐渐减少的。有些问题，如集群绝灭持续时间到底有多长，各地的绝灭时间是否一致等等尚未弄清楚。

80年代以来，对集群绝灭原因的研究已超出古生物学范围而扩展到构造地质、地球化学、地球物理和天体物理等领域，这是古生物学家始料不及的。各个领域的学者们提出了各种各样的解释或假说；也提出了各种各样的证据。关于集群绝灭原因的解释或假说大体上可以归为3类：

（1）竞争-替代说，强调生物学因素的高级分类单元；

（2）灾变说(或“新灾变论”)，强调物理环境因素；

（3）随机说，强调随机因素的。

W.M.斯坦利(1979)用种间、高级分类单元间的竞争（或物种选择）来解释集群绝灭，认为某些分类群的绝灭是由于“过时”了，而新的更有效地适应环境的类群产生并替代了它们。集群绝灭就是大规模的物种替代或高级分类单元的替代。他举例不少，如古生代甲壳类替代了三叶虫，瓣鳃类取代了腕足类，中生代末哺乳类替代爬行类，被子植物替代了裸子植物，新生代第三纪偶蹄类替代了部分的奇蹄类，第四纪更新世以来北美洲哺乳类进入南美洲导致南美洲一部分哺乳类绝灭，大陆动物移居澳大利亚后排挤土著动物等等。这些事实证据大多数尚待深入分析和检验，有一些还存在疑问。例如，有人仔细地统计分析了古生代腕足类与瓣鳃类的种数变化后得到结论说二叠纪末碗足类种数和瓣鳃类种数变化并无严格地消长关系（S.J.古尔德和C.B.考洛威，1980），分析还证明第三纪奇蹄类与偶蹄类的歧异度变化也并不严格相关。此外，许多事实表明结构上较原始的或种系发生上较古老的种类并不一定是竞争的失败者，北美洲的哺乳类进入南美洲也并未完全排挤掉南美土著，而少数南美洲哺乳类移居北美洲获得成功。总之，竞争-替代假说还有待进一步验证。

美国加利福尼亚大学L.阿尔瓦雷斯等人在白垩系上界的粘土层中发现铱元素含量的异常富集现象，后来在世界许多地方的白垩系上界都找到了类似的铱异常的粘土层，根据这个事实他们提出了“小行星撞击”假说来解释6500万年前的恐龙类和许多海洋生物的集群绝灭事件(1980)。其论据是：铱元素在地球上含量稀少而陨石的铱含量很高；地壳表面存在着大的撞击坑；铱异常的粘土层分布广泛、层位稳定。他对白垩纪末的集群绝灭过程是这样解释的：地球在6500万年前受到脱离轨道的直径约10公里的小行星的撞击，造成大面积的尘埃云，遮蔽了阳光，引起长达3～6个月的黑暗，生物光合作用停止，食物网破坏，恐龙及其他的食物网上层的生物绝灭。

撞击事件有直接的效应（杀伤生命），也有间接效应(造成黑暗及气候改变等)。有些学者根据统计和推理而提出“小行星周期性撞击地球”的假说，例如美国人E.M.肖马克在1983年举行的《绝灭动力学》学术会议上提出5000万年发生一次大的小行星撞击事件的说法。此后，又有各种灾变解释提出，例如“彗星的轰击”，“太阳辐射强度的变化”、“板块愈合”、“海平面升降”、“地磁逆转”、“气候变迁”等等。有人认为太阳有伴星，有扁长轨道，每2600万年靠近太阳一次，扰乱彗星轨道引起彗星冲击地球，造成周期性集群绝灭。有人认为二叠纪末三叠纪初的集群绝灭多数是浅海生物的种类，主要是由于大的构造板块愈合引起的。又有人根据古代低纬度区绝灭速率高的事实而推测集群绝灭可能是由于气温骤降（大冰期）所致。也有的学者认为浅海生物集群绝灭的主要原因是海平面的大幅度升降。

由于物理环境因素往往相关联，因此，灾变因素可以构成绝灭的直接原因或终极原因（见表）。

虽然新灾变论有很多支持者，但也有不少学者提出许多反面证据来否定灾变论。主要的反面证据有下面几条：

（1）在作为白垩系铱异常的研究实例的丹麦斯泰温斯崖地区，地质学家发现此处的白垩系顶部沉积中断，只有重溶的碳酸钙硬壳层，当然无化石。据测算，至少缺失了相当于白垩纪末期几万年的沉积记录。

（2）西班牙的苏马亚地区的白垩系似乎是连续的沉积，经详细研究后发现颗石藻属于金藻门化石在铱异常层之下丰度已经下降或完全消失了，因而其绝灭与灾变事件无关。有的研究证实苏马亚的白垩系菊石在铱异常层之下（即灾变事件之前）就逐渐消亡了，大约在200万年内（相当于120米厚的沉积）由10种减到零。最晚的一块菊石标本发现于铱异常层之下12米，说明在“小行星撞击事件”前10万年绝灭的，此外，瓣鳃类化石的某些种的绝灭情况也如此。

（3）按L.阿尔瓦雷斯等人的说法，撞击事件引起长达3～6个月的黑暗，首先是浮游的藻类及其他浮游种类受害，但白垩系末的绝灭顺序却相反，先是菊石和肉食性动物绝灭，然后才是浮游生物。

（4）所谓集群绝灭的周期统计是很不准确的，首先是统计数目少，误差大；有些绝灭的速率计算还存在问题。

（5）其他一些灾变因素作为集群绝灭的原因还缺少足够的证据。例如关于海平面大幅度下降引起大规模绝灭的说法，经检验证明不可靠：用地震法测出古海岸线和古海平面标高的资料证明新生代的多次大绝灭时期海平面并不比现在的低。渐新世的大的海退，海平面大幅度下降，持续 500万年，但却没有发生集群绝灭。

物理环境的大改变是否构成集群绝灭原因，这是个很复杂的问题，可能要从环境与生物本身两方面综合考虑。所以要分析生态系统，将生物与环境纳入相互作用的系统之中。在生态系统内，小的变化可能引起大的效应，大的变化也可能只产生小的效应（当然大的变化也可能引起大的效应）。此外，地史上的各次集群绝灭的原因可能各不相同。

有一些学者认为，虽然个别物种的绝灭有具体的原因，但大的分类单元的绝灭或替代就整体而言是偶然的、随机的。在这种情况下不是某一个原因，而是整体因素（包括生物本身的和环境的因素）以及其错综复杂的方式起作用。

参考书目

D.M.Raup， S.M.Stanley，Principles of Paleontology，Freemen & Co.，San Francisco，1978.

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