[拼音]：chaojiandai shengtai

[外文]：intertidal ecology

潮间带各种生物之间，及其与环境的相互关系。潮间带是指有潮区较高 线到较低低潮线之间的海岸带。该地带在涨潮时淹没在海水中，退潮时又暴露在空气中，受到陆、海双重复杂的影响。这种急剧变化的生活环境，使潮间带生物具有典型的两栖性特点。

潮间带生物种类丰富，又便于观察，所以对该带生态的研究比海洋其他水域开始得早。1812年在挪威沿海划分了生物的垂直分布带；1820年出现海洋植物的垂直分布带;1832年法国J.V.奥杜安和H.米尔恩-爱德华兹在法国北岸潮间带建立生物垂直分布的4个带(藤壶带、蝾螺-带、石灰藻带、海带带)。以上都是根据生物在潮间带栖息的上下界限来划分的。1891年，法国生态学家 L.-L.瓦扬首先提出按生物分布界限和潮汐相关的原则进行划分的方法。把潮间带划分为 区、中潮区和低潮区。 区大部分时间暴露在空气中，仅在大潮满潮时才为海水淹没;它的上界为大潮较 线，下界与小潮满潮平均水面相一致。中潮区占据潮间带的大部分，它的上界为小潮满潮的平均水面，也是 区的下界;下界是小潮低潮的平均水面，即低潮区的上界。该区每天满潮时浸在水中，低潮时 水面。低潮区大部分时间浸在水里，只在大潮低潮时 水面，它的上界是小潮低潮的平均水面，下界是海水基准面。根据不同海域潮汐的特点，每一区可再分为若干亚区或层。英国生态学家T.A.斯蒂芬森夫妇认为，潮间带生物的垂直分布并不完全是由潮汐决定的，因而按潮汐分带是不很合适的。他们于1949年提出按生物分带，把潮间带划分为：潮上边缘区，上界是滨螺分布的上限，下界是藤壶分布的上限；中潮区，上界为藤壶分布的上限，下界为海带或墨角藻分布的上限；潮下边缘区，上界是海带或墨角藻分布的上限，下界为较大低潮面。这个模式图在世界上得到极为广泛的应用，但也为一些潮间带生态学家所反对。20世纪70年代以来，一些学者开始运用数理统计来探讨潮间带生物的垂直分布问题。

生活环境(简称生境)是影响潮间带生物生存和分布的重要因子。依据基底性质，潮间带可分为岩礁、沙滩、泥滩、河口等生境类型。不同生境中的生物种类有很大差异。

为潮间带各生境中生物最繁茂的区域，也是潮间带生态研究最多的区域。可分为岩基、石沼、珊瑚礁等类型。

（1）岩基区。栖息的生物绝大多数是附着或固着的种类。该区潮上带干燥，只有在恶劣的天气或特大大潮时才受到浪花的飞溅，在这里生活的种类能忍受长时间的干旱、极端的湿度和强烈的光晒。本带上部仅有地衣(Lichen)，下部有蓝藻(Cyanophyta)和少量滨螺 (Lit-torina)。

岩基潮间带的 区在大潮时才被水短时淹没，生活的多是耐旱种类，如滨螺、蜒螺（Nerita）、屋顶螺(Tectarius)和海蟑螂（Ligia）等；中潮区常有规律地被水淹没和干露，生活的是典型的两栖性种类，且明显地分层。自上至下为小藤壶（Chthamalus）、海荞麦 (Vignadula atrata)或隔贻贝（Septifer）层，牡蛎层(Ostrea)，(Cellana)和石莼(Ulva)层；低潮区大部分时间被海水淹没，以各种海藻为主，其中马尾藻类最为繁茂。

潮下带的范围是从基准面至藻类分布的下界，海参(Holothuria)、鲍(Haliotis)、扇贝(Pecten)、海星类动物等多生活在这一带。

（2）石沼区。由岩礁海岸侵蚀而成的一种特殊的生境。由于此区的岩礁高低悬殊，温度可以从常温到超过40℃，盐度从近乎淡水到 50.0，pH值白天可增到9.0～10.0，夜间降到7.5。因而，大部分岩基动物难于适应这种生境。潮上带石沼的条件恶劣，潮间带石沼的条件变化较大，潮下带石沼的条件几乎稳定不变。海带(Lamina-ria)、墨角藻(Fucus)等藻类，海葵、若干种海绵、水螅虫、苔藓虫、蟹、海星等，在这里可找到合适的微环境。

（3）珊瑚礁区。热带海域特有的岩礁环境，有特殊的生物群落（见珊瑚礁生物群落）。

与其他生境相比较，沙滩对海洋动物是个很不理想的环境。由于沙滩底质的不稳定性和缺乏合适的附着基质，海藻及与其相联系的动物稀少。但沙滩柔软、多孔，气体交换较好，使底内动物特别是沙栖微形动物能很好生存。

与岩礁海岸分带的研究相比，沙质海岸的分带研究很少，至今没有统一的方案。所有的沙质海岸的最上区一般由端足类跳钩虾(Orchestia)或沙蟹(Ocypode)组成；中潮带除等足类外，还有多毛类的齿吻沙蚕(Nephthys)、吻沙蚕(Glycera)、笔帽虫 (Pectinaria)，双壳类的鸟 (Cardium)、斧 (Donax)、樱 (Tellina)等（图1）；低潮区的生物较为繁茂，特别是蟹类，热带海区还有软体动物的榧螺(Oliva)、竖琴螺(Harpa)、剑蛏(Ensis)，棘皮动物的心形海胆(Echinocardium)等。

多存在于内湾，那里波浪和水的运动都不强烈，使水体中的浮泥能沉降下来形成广阔的泥滩。泥滩的底质柔软，泥内富含有机质，为以沉积物为食的生物种群提供了食料。

泥质海岸和岩礁海岸一样，有 3个明显的带。其潮上带在热带为红树林沼泽，在温带为盐沼滩。潮间带主要栖息着一些软体动物，如泥蚶(Arca granosa)、鸟 和白樱 (Macoma)等。还有由潮下带移居上来的瞭沙蚕(Chaelopterus)、刺螠 (Urechis)等动物。潮下带有甲壳动物的蝼蛄虾(Upogebia)、 虾(Callianassa)等。

（1）盐沼滩。不只出现在河口，也出现在非河口的海岸。泥滩上长有海草，泥粒在海草的茎、叶之间积聚，每一次淹没潮又都带来大量沉积淤泥，使滩面逐渐上升，可一直上升到海水不能达到之处。盐沼滩的动物包括陆生和海生两部分。陆生动物为过渡性的，包括昆虫、哺乳类和许多鸟类。典型的海生动物有甲壳动物的虾类、端足类，软体动物的织纹螺(Nassarius)、海螂(Mya)等。

（2）红树林沼泽。热带亚热带泥滩特有的生境，栖息有独特的生物群落（见红树林生物群落）。

潮间带特有的生境，生物群落也有其特殊性（见河口生态）。

由于潮间带介于陆、海之间，交替地受到空气和海水淹没的影响，且常有明显的年度和昼夜的周期性变化，因而该带生物具有许多不同于其他海域生物的生态特征。

这是潮间带生物最显著的生态特征，表现在广温性、广盐性、耐干旱性、耐缺氧性等方面。

（1）广温性。一般讲生活在潮间带较高处的种类有耐高温性，生活在温带和极地潮间带的动物对低温有明显的适应性。如潮间带高处具有代表性的世界性分布的滨螺科，其所有的种类都有耐高温的特性；生活于潮间带上部的软体动物能忍受47～50℃的高温(图2);分布在加拿大至巴西潮间带的落偏顶 (Modiolus demissus)生存的温度由-22℃到34～40℃之间。

（2）广盐性。潮间带动物耐受盐度的范围比大洋带动物广，潮间带上部的种类比下部的种类更能忍受盐度的变化，有些动物甚至可以生存在与海水隔绝的盐度极高的潮淹石沼中，或近似淡水的低盐度海域中。如一种近方蟹(Hemigrapsus)可在含盐量66‰的咸水中生活;有些鱼可在含盐量高达142.4‰的海水中生存;端足类的蜾臝蜚(Corophium)能在含盐量仅为2‰的海域中生存。

（3）耐干旱性。生活在潮间带上部的固着生物和某些行动迟缓、退潮时露于空气中的生物，都有耐干旱的能力，如一些鱼能离开水生存好几天。

（4）耐缺氧性。不仅在泥滩和沙质海岸洞穴中生活的种类有此特性，就是一些岩礁海岸的固着种类在低潮期间关闭其壳使之与外界隔绝时也有耐缺氧性。如泥栖的尖锥虫(Scoloplos armiger)在乏氧水中(仅含氧4％)比在丰氧水中(含氧21％)生活得更好，牡蛎在14～23℃时在乏氧条件下仍可生存18天。

潮间带动物的生理和行为普遍有节律性，它比陆栖动物的生理节奏更为显著，反映了潮汐的涨落。一般是生物的活动高峰与 期相一致。如一种等足类(Eurydice pulchra)有潮汐节律，在低潮时潜在沙穴中，来潮时离开沙滩， 时积极觅食，退潮时重进沙穴。一种招潮(Uca pugilator)兼有昼夜节律和潮汐节律。

由于不同的生物适应的干湿等条件不同，所以潮间带生物分布分带的现象十分明显。如斯蒂芬森把岩礁海岸划分为潮上边缘区、中潮区、潮下边缘区的模式图，实质就是滨螺带、 藤壶带、 海带或墨角藻带分布图； 在泥质海岸的海草， 自上而下为狭叶大叶藻型带、 阔叶大叶藻型带、海菖蒲（Enhalus）和根枝草（Amphibolis）带、 喜盐草 （Halophila） 和虾形藻(Phyllospadix)带。

潮间带的初级生产者不但有浮游植物，还有大量的底栖海藻和海洋种子植物。后两者是别的海域所没有或很少的，如北方冷水水域潮间带海带和巨藻（Macrocystis）每年净初级生产力高达 1000～2000克碳/米2。温带的大叶藻每年净初级生产力为500～1500克碳/米2；热带暖水水域以海龟草为主的海草每年净初级生产力为500～1500克碳／米2。加上河口区还有陆上带来的大量有机碎屑。因此，虽然潮间带的自然条件比大洋恶劣，但其生产力在超过大洋（见海洋生物生产力）。

参考书目

J.R.Lewis，The Ecology of Rocky Shores，English Univ.Press，London，1964.

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