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古生物地理学

[拼音]:gushengwu dilixue

[外文]:palaeobiogeography

研究地史中生物分布及其演变史的学科。它包括古生物地理区及其形成因素、迁移与扩散、孑遗和绝灭等。它是古生物学与生物地理学相结合而发展起来的一门边缘学科。利用古生物地理资料可以验证和发展板块构造学说,补充生物演化理论等。

古生物地理学的研究内容可以分为历史古生物地理学和生态古生物地理学。历史古生物地理学强调生物演化的历史,及某一特定地质历史时期内生物分布类型的变迁,也就是某一生物地理区内谱系演化历史,生物地理区的形成,持续的时间以及消失的过程。生态古生物地理学研究环境条件及生态反映。从物种或群落及其栖息地的环境变化,分析生态分异。在两个或更多的生物地理区之间,分类上不同程度的差异可以用定量统计物种分布的方法来显示。由于海水不同的深度或海水水域处于不同的纬度,生物显示差异并可用来划分生物地理区。这种梯度的变化在划分生物地理区可能是有效的,同时对环境因素及生物分类特征都是清楚的。

研究简史

古生物地理学的研究大致可分为 3个阶段:

(1)早期阶段(19世纪中期以前)。在这一时期有不少研究成果。C.莱伊尔在其《地质学原理》(1830~1833)一书中有专门阐述古生物地理的章节。1855年A.R.华莱士发表了《关于新种形成的规律》,对生物地理分布提出了一些规律,1876年他又发表了《动物的地理分布》。在这一阶段,古生物地理学研究是随着对生物地理学的研究而开始的,生物地理学家都把现代生物的地理分布看作古生物地理分布的继续,因而附带地开展了古生物地理研究。

(2)第二阶段(19世纪后期至20世纪中期)。许多地质学家开始古生物地理研究,因为古生物是相的指示者,依靠它可以获得古代海陆分布、气候以至矿产形成的宝贵资料。这一时期在理论方面贡献较大的有C.舒克特的《北美古生物地理:陆桥说》,G.G.辛普森和E.迈尔的《古生物迁移、扩散和隔离的规律》及南非的A.L.迪图瓦的《冈瓦纳古生物地理与大陆漂移》。

(3)第三阶段(20世纪中期至今)。古生物地理学开始系统化、理论化,并获得巨大发展。这是受板块构造和大陆漂移学说的影响。由于A.L.魏格纳和迪图瓦等人的工作,古生物地理学成为论证大陆漂移的重要依据。

古生物地理区的划分单位

古生物地理区大小等级单位的划分,没有严格的和统一的规定。目前的趋向是三分(或二分),即一级古生物地理大区,二级古生物地理区和三级古生物地理分区。古生物地理大区是生物圈高级别的划分单位,它反映生物在高级分类范畴内的差异。三级古生物地理分区是划分的基本单位,其定义是地方性物种的丰富程度,或是一个地区内特别物种的百分比率。两个或两个以上的三级分区并在分类上有联系的,称二级古生物地理区。古生物学家和古生物地理学家由于研究目的不同,对古生物地理区划分单位的定义或识别的方法还有差异。

生物的适应与环境

生物对环境的适应有强有弱,同时也影响生物分布。地理上分布很广的物种称广布的或世界性的物种,原因是物种适应能力较强,它们生存的环境也是广布的。与世界性的相反是地方性的物种。对环境适应能力较差的属狭适应性,为狭地分布。适应能力较强的,称广适应性,为广地分布。原来分布很广,后来分布地域变小的称残遗物种区。

由于地理的或生态的隔离,生物圈可以分为几个自然分区。如非海生栖息区和海生栖息区。非海生栖息区又可分为淡水栖息区和陆地栖息区,每一区又有多种划分。海生栖息区可分为浮游区和底栖区,也可按水深、透光层的范围或其他自然地理标准来划分。如滨海区,主要位于潮间带的地区;浅海区,位于潮下带的浅海陆棚区;半深海区大致位于大陆斜坡地带;深海区是深海盆地的部位;海沟区位于深海海沟地带。海生栖息区虽都位于海水水域的范畴,但由于海水在各个地区的物理和化学的性质不同,生物由于适应而产生的生态分异也比较明显。在海水水域除不同的深度外,还有水温的不同,并有暖水圈和冷水圈的存在,两个水圈的分界处称为斜温层。一般认为斜温层之下的冷水圈不仅海水温度低而且缺少氧气,因而有深水与浅水生物的不同。高纬度地区浅水底栖动物群有时显示低纬度深海动物群的特征,使得与深度有关的生物群间的差异变得不够明显。这与低纬度海拔高的植被与高纬度的植被有些类似是相同的。影响物种分布的因素很多,但主要是生物自身的内因和环境的外因。内因指生物适应能力、幼虫活动能力、生活周期的长短以及生物之间的生存竞争(包括捕食)等。外因如山脉、海洋、大陆边缘之间的距离、气候的差异、海水的物理化学特征等。

地质时期的古生物地理概况

前寒武纪晚期地层内发现的化石,有无古生物地理区的显示,还没有定论。

寒武纪以后,动物地理区已经非常明显。如早寒武世,以莱得利基虫类(redlichids)和小油节虫类(olenellids)为代表的两个大的古动物地理区就是较好的例子。这两个大的古动物地理区,不仅有分类级别高的差异,还有明显的古动物地理区的边界。莱得利基虫古动物地理区,包括东亚、南亚、西亚南部、地中海南北缘、大洋洲和南极洲等地。小油节虫类古动物地理区包括西欧、北欧、西伯利亚、北美和南美等地区。有些学者认为早寒武世还有一个中间区(或混生区),指的主要是地中海区和西伯利亚等地。中、晚寒武世与早寒武世相似,不同的是北美三叶虫动物群与欧洲北部的已大不相同,而与亚洲的一些属群相似。

奥陶纪许多属群是广布的,但世界性的古生物地理大区不十分明显。以三叶虫的属群来看,勉强可以分出北区和南区。北区包括北美、西伯利亚和我国华北。南区包括欧洲、古地中海区、南美和澳大利亚。有些学者认为南区还可以再划分为3个小区,但从动物群上分析还不太明显。从笔石的分布看,则可分为大西洋区和太平洋区。大西洋区位于较稳定的地区,包括中欧、南欧和我国西南等地区,笔石以底栖或游泳类型为主,有下垂对笔石、断笔石、全笔石等。太平洋区位于活动区,包括我国华南、澳大利亚东部、北美东部和西部以及西伯利亚周围地区等。

志留纪根据珊瑚、腕足类可以分为 3个大的古动物地理区。

(1)北区包括北欧、北美、西伯利亚、蒙古、我国的准噶尔和兴安岭等地区,以发珊瑚、短板珊瑚及腕足类图瓦贝等为代表,可能代表当时北半球中纬度海域特殊动物群;

(2)南区包括南美西部和南非开普地区,代表南半球高纬度海域的冷水型动物群区;

(3)特提斯区,包括地中海区、中亚、东亚太平洋沿岸和澳大利亚,其中有拟包珊瑚、日本珊瑚、雅斯珊瑚等。

泥盆纪的海生生物,可分为北方大区、古特提斯大区和南方大区。北方大区包括西伯利亚、乌拉尔、北美和蒙古地槽的北部地区。其生物群特点是分异度较低,小型单体珊瑚较多,代表当时北温带。古特提斯区包括西欧、北非和俄罗斯地台浅海地区,还有北美东部、哈萨克斯坦、澳大利亚、我国华南和 等地。南方大区是志留纪南区的继续,出现澳大利亚石燕等南方冷水型动物群。

石炭纪海生生物分区有欧亚大区和冈瓦纳大区。欧亚大区以欧亚大陆为主,包括北非、北美东北部和澳大利亚北部地区。中、晚石炭世在北亚和北极海地区,出现可能代表较低水温的腕足类、(虫筳)类动物群。冈瓦纳大区包括南非、南美、印度、澳大利亚、南极和我国 、滇西等地,以出现小型单体珊瑚和特有的冷水型宽铰 动物群为特征。

二叠纪的海生生物分区与晚石炭世的相似。

泥盆纪至石炭纪早期古植物是广布的,到古生代晚期世界性的植物地理区非常明显,并可分为4个大区,即欧美植物区、华夏植物区(热带植物区)、安加拉植物区(北温带植物区)和冈瓦纳植物区(寒温带单调植物区)。

三叠纪海生软体动物有明显的地理分区,即北方区、特提斯区、南方区和环太平洋区。我国境内以特提斯区动物群分布最广,早、中三叠世仅有少量北方区分子混入,晚三叠世黑龙江省东部、湖南、江西和广东等地出现鄂霍茨克髫 (Entomonotis ochotica)和长铰贝英 (Bakevellia matsu ai),说明上述地区与北方区海水连通。我国境内以古天山、古秦岭、古大别山一线为界,南方以双扇蕨科中的网脉蕨(Dictyophyllum)和格脉蕨(Clathropteris)植物群为特征,代表热带、亚热带近海环境。北方以莲座蕨科拟丹尼蕨(Danaeopsis)、贝尔瑙蕨(Bernoullia)植物群为特征,代表潮湿温带的内陆环境。

侏罗纪的海生生物分区主要受纬度、水温等因素控制,并可分为特提斯区和北方区。特提斯区以造礁珊瑚、海绵、厚壳软体类和若干菊石为特征,代表低纬度暖水动物群。北方区缺乏造礁珊瑚,但有雏 (Buchia)和一些菊石、箭石等,代表北半球高纬度温水动物群。早侏罗世早期,两大区生物分异并不明显,中、晚侏罗世则较显著。如我国黑龙江省东部完达山区出现的中侏罗世晚期北极头菊石 (Arctocephalites)和分布较广的晚侏罗世雏 动物群,都与北方区的海侵有关。

白垩纪的海生生物分区与侏罗纪相似。以双壳类为例,可以分出一个低纬度带的特提斯大区和南、北两个温带大区。特提斯大区造礁生物繁盛,如珊瑚、固着 等。大型有孔虫和大量生物活动的影响而形成硅质岩,代表典型的热带、亚热带暖水水域。南、北两个温带大区属于温暖水域动物群性质。我国青藏高原雅鲁藏布江以北地区的白垩纪海侵来自特提斯大区,属暖水类型。黑龙江省东部早白垩世早期的雏 动物群则属温水类型。白垩纪时我国也存在不同的植物气候分带现象。

新生代的海域以特提斯海域为主,此外,各大陆的边缘也有一些新生代的海相沉积。新生代之后的现代陆地动物地理分区,可分为新北区,旧北区,新热带区,埃塞俄比亚区,印度、马来区或东方区和亚澳区(Australasian)。新生代的植物分区基本上以纬度来划分,与现代植物地理分区相似,如泛北极植物区、新热带植物区(西半球)、古热带植物区(东半球)和南极植物区。

存在问题与发展趋势

目前古生物地理学的基本理论,如区系划分原则、各时代区系划分、起源、迁移、散布等问题还有不同意见,有待深入研究。

有不少学者结合古气候学、古生态学、古地磁学和板块构造学等学科的新观点,分析生物区形成、演化,探讨生物分布的规律。板块构造与古生物地理学之间的关系的研究,有着重要的意义。如板块的碰撞或分离,与生物的分布有密切的关系。同时古生物地理区的研究也可用来验证板块构造理论。

参考书目

刘本培主编:《地史学教程》,地质出版社,北京,1986。

殷鸿福等著:《我国古生物地理学》,我国地质大学出版社,武汉,1988。

M.E.Taylor, Biostratigraphy and Paleobiogeo-graphy,Fossil Invertebrates,Blackwell Scientific Pub.,Oxford,1987.

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