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带骨

[拼音]:daigu

[外文]:girdle bone

脊椎动物成对的附肢借助另一套骨骼结构、肌肉、韧带和中轴骨骼联系起来,这一套骨骼叫做带骨。前肢的带骨叫肩带,后肢的带骨叫腰带。

肩带

原始的肩带只是一个软骨棒,以后逐渐发展骨化成硬骨。肩带演变的过程比较复杂,因为骨块变化大,且有膜原骨加入。肩带在各纲脊椎动物都不与脊柱直接相连,而是通过韧带、肌肉连于脊柱。在四足动物进化过程中,肩带的膜原骨成分逐渐减少。

肩带的原始类型见于软骨鱼(如鲨鱼),这只是一个半环形的软骨棒,横列于胸部腹面,叫做乌喙骨棒。以关连前肢的地方作为分界,乌喙骨棒可分作背腹两部:背部叫肩胛骨区,腹部叫乌喙骨区,连接前肢的地方叫做肩臼。硬鳞鱼的软骨肩带开始有膜原骨加入,每侧至少有锁骨和匙骨。多鳍鱼的肩带显示出软骨原骨的比例减少,膜原骨比例加大。硬骨鱼(如鲤)的肩带共有6块硬骨片,属于软骨原骨的,除了肩胛骨和乌喙骨外,还有一块鞍形小骨,叫中乌喙骨(低级硬骨鱼有,高级的缺);属于膜原骨的有锁骨、上锁骨及后锁骨。鱼的肩带位置靠前,在硬骨鱼中并通过位于肩带上端的后颞骨与头骨相连。这样,头的活动受到限制,而心脏得到保护(鱼的心脏位置靠前,缺胸骨)。

现代四足动物的肩带中,属于软骨原骨的基本上由3块骨片组成,即肩胛骨、乌喙骨和前乌喙骨。3对软骨原骨中,稳定少变的只有肩胛骨,其他两对变化较大,有的两者都缺;加入的膜原骨在原始种类数目多,以后逐步减少只剩下锁骨,有些哺乳动物连锁骨也没有。

有尾两栖动物的肩带大部分仍为软骨,仅在肩臼附近开始骨化,完全缺少膜原骨,锁骨也不存在。无尾两栖动物(蛙和蟾蜍)的肩带由肩臼分为背、腹两部。背部为肩胛骨及上肩胛骨,腹部靠后面的是乌喙骨,由乌喙骨之内侧向前延伸出上乌喙骨。蟾蜍两侧的上乌喙骨彼此交叉,叫弧胸型;蛙的上乌喙骨不交叉,相互平行愈合在一起,叫固胸型。肩带的类型属弧胸型还是固胸型是无尾两栖动物分类标准之一。上乌喙骨之前为锁骨,将前乌喙骨包在其中。在锁骨、肩胛骨及乌喙骨三骨块相接处有一凹陷,即肩臼,游离的前肢即关节于肩臼处。

爬行动物肩带中肩胛骨与乌喙骨各类中都有,最为稳定。膜原骨除锁骨外,另有间锁骨。间锁骨是早期四足动物新出现的一块膜原骨,位于腹中线上。大多数爬行动物都有间锁骨,一直保存到原始哺乳动物。

鸟纲动物由于适应飞翔生活,肩带的形态变化较大。肩胛骨为狭长的骨片,位于肋骨的背面,乌喙骨粗大,牢固地与胸骨相连。锁骨细长,两侧锁骨呈“V”字形连合,叫叉骨或愿骨,富有弹性,阻碍在鼓翼时左右乌喙骨的靠拢,起着横木的作用。失去飞翔能力的平胸鸟类(如鸵鸟),锁骨退化,成为乌喙骨的一部分。

哺乳纲动物中较低等的单孔目动物(如鸭嘴兽)仍保留着爬行动物的肩带样式:软骨原骨包括乌喙骨、前乌喙骨和肩胛骨;膜原骨包括锁骨和间锁骨。有胎盘类哺乳动物,乌喙骨退化成一喙突,附着于肩胛骨上,前乌喙骨和间锁骨皆已消失。锁骨的变化较大,在兔、犬、马等动物,锁骨退化或消失。兔的锁骨退化成一小细骨条,埋于肩部肌肉中,仅以韧带一端连胸骨,另一端连接肱骨。锁骨的存在与否和运动方式有密切关系。一般来说,善于跳跃、奔跑的哺乳动物,锁骨大多数退化;而前肢具有多样性活动的哺乳动物,包括用前肢掘土(如鼹鼠)、飞翔(如蝙蝠)和攀缘(如猴)的种类,锁骨较发达,这样的前肢在多样性活动中具有更大的坚固性(图1)。

腰带

在结构上较前肢的肩带具有更大的坚固性。在脊椎动物各纲中,腰带的变化较小,全是软骨原骨,无膜原骨加入。鱼的腰带不和脊柱关连,作用很小,现代四足动物的腰带则与脊柱相连,成为脊柱与后肢附肢之间的桥梁,起着支持身体的作用。

腰带的原始类型见于软骨鱼(如鲨鱼),这仅是一条横贯躯干后部的软骨,称坐耻骨棒。棒的两端微向上突起,称髂骨突起,可以认为是髂骨的雏型。这样的腰带并未和脊柱连接,这是和鱼的偶鳍不承担体重相关的。硬骨鱼(如鲤鱼)的腰带很简单,仅由一对无名骨组成,其内缘后方有小部与对侧愈合。

脊椎动物由水生发展到陆生,四肢需承担体重,与此相关,腰带骨与脊椎相连接,这又促使脊柱上有荐椎的分化。在早期的两栖动物化石中腰带也有与脊柱不连接的,因此也没有荐椎的分化。在较后期的坚头类化石中,可以看出,腰带向背面延伸,终至与脊柱相连接。由此可见,腰带和脊柱的相连接、荐椎的分化都是和动物由水上陆后,四肢负荷身体重量直接相关的。

两栖动物以上的各类动物的腰带每侧是由髂骨、坐骨和耻骨组成。三骨块相会合处有一凹,叫髋臼,在此外与后肢的股骨相关节。腰带的骨块可以和前肢的肩带作一对比:髂骨相当于肩胛骨,坐骨相当于乌喙骨,耻骨相当于前乌喙骨。和肩带不同的是,腰带的3对骨块极富保守性,只要腰带不退化,3对骨块总是共同出现,这与腰带所担负的支持功能和与脊柱的关系是相联系的。

蛙或蟾蜍的腰带已具有 3对骨片所组成的典型结构。但蛙类适应于跳跃生活,髂骨特别加长,前端与荐椎的横突相连,后端与对侧的髂骨相连接。

爬行动物的腰带也是由髂骨、坐骨和耻骨合成。和两栖动物不同的是,在两栖动物中,左右耻骨与坐骨是全部愈合的,而爬行动物的耻骨和坐骨之间分开,形成一个大孔,叫耻坐孔,左右耻骨在中线处结合,叫耻骨连合,左右坐骨结合,叫坐骨连合。这样的腰带结构可以减轻重量,而支持的力量并不减弱。龟鳖和鳄腰带上有大的闭孔,闭孔是由耻坐孔和闭孔神经孔愈合而成,一直到哺乳动物都保留此孔。

在古代爬行动物的分类上,腰带的结构占有重要地位。根据腰带的不同,恐龙可分为两大类,即蜥龙类和鸟龙类。蜥龙类腰带属三放型,即髂骨前后走向,耻骨向前下方、坐骨向后下方延伸;鸟龙类腰带属四放型,即髂骨前后走向,耻骨和坐骨一并向后延伸,另有耻骨前突伸向前方 (图2)。四放型的腰带和鸟类的腰带近似。

鸟类的腰带具有独特之处:髂骨、坐骨和耻骨3骨愈合为一块,并和脊柱的腰荐部(综合荐骨)愈合在一起,形成一个大而愈合的骨盆,这就增加了它的坚固性,成为后肢强有力的支持者。髂骨为一长大的薄骨片,位于背部,其下后方连接坐骨,两者之间有髂坐骨孔。耻骨细长,伸延于坐骨的腹缘,两者之间形成一裂缝状的闭孔,但3骨的界线在成体中不能辨认。左右耻骨在腹中线处未愈合,构成“开放式骨盆”,这是和鸟类产出硬壳的大卵有关。产卵时,耻骨间距增大,局部去钙变软。

哺乳动物腰带的 3对骨片愈合成一对无名骨或称髋骨。左右无名骨与荐椎组成骨盆。在腹侧正中线处,两侧的无名骨相结合形成骨盆合缝。雌兽在怀孕时,骨盆合缝之间韧带变软,使骨盆腔变大,以利于胎儿的产出。单孔类和有袋类在每一耻骨的前缘伸出一上耻骨,或称袋骨,有袋类用以支持腹部的育儿袋。水栖兽类,如鲸和海牛的后肢退化,腰带也很退化,仅残留一对小骨片。

参考文章

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