[拼音]：fayu

[外文]：development

医学上常指个体发育。狭义发育指生物从生殖细胞开始直到形成成熟个体的由小到大由简单到复杂的过程。广义发育还包括从成熟到死亡的阶段，即包括个体的一生；其含义等同于生活史(life history)。

以人为例，发育常分为母体内和母体外两个阶段:前者由受精到出生；后者由出生到身心成熟。临床上判断是否成熟，常以性器官能否正常功能作为主要指标。20世纪下半叶医学界倾向于扩大发育的概念，将人的一生包括在内。于是成人期、更年期、衰老期以至死亡都成为发育的内容。

在病原体，情况则较复杂。原则上讲，病毒的装配和细菌的 DNA复制以及其他分裂前准备阶段都可视为发育过程。但对于这些生活短暂无明显形态分期的简单病原体，医学一般不讨论其发育。寄生虫的生活远为复杂，如单细胞的疟原虫在不同寄主中表现出不同的形态和生殖方式，而吸虫要经历几个不同的无性繁殖阶段才能发育成性成熟的个体。在这里，从受精到性成熟个体为止的整个过程包括几个世代（无性的和有性的），个体数目增加上万倍。寄生虫学中发育一词常指这个全过程，视这些无性世代为无性发育阶段，而不认为每个无性世代是无性个体的全发育过程。

在种群研究（如对虫口、人口的研究）中，人们更重视性成熟的成体（可育个体）。有的学者把从上一代性成熟个体到下一代性成熟个体这一跨代过程（已非同一个体）视为发育过程。 其含义相当于生活循环(life cycle)。

发育包括质和量两个方面。但临床并用生长和发育两词时，生长侧重指量的增长，发育偏重于质的变化。不过混用的情况也很多。

医学上一向重视发育的研究，人体的发育更是研究的重点。目前针对人体不同发育阶段都成立了专门的医学分支，如围产医学(包括胎儿和新生儿)、儿科学、青春期医学、老年医学等；一般医学实际是以成人为主要对象；之后还有毕生医学(life-span medicine)，着重对整个人生作整体考察，强调发育过程的连续性。对病原体发育的研究则是疾病防治的重要内容。许多有效的抗生素和杀虫药物，或者着重抑制病原体的繁殖，或者针对病原体发育过程中的薄弱环节。在对野外病原体或媒介生物进行控制时，因为它们在不同发育阶段栖息不同地区和表现不同的生活习性，所以掌握其生活史就更为重要。

同寄生虫及其媒介生物对比，人体发育显示出明显差别。人体型大，结构复杂，需要较长的发育时间。经母体孕育10个月后的新生儿不能独立生活，仍要母亲哺乳。稍长后也还要双亲照顾生活和传授独立生活的本领；这常需要许多年。人同低等动物之间的生殖策略差别也很大。寄生虫和媒介生物往往采取以量取胜的方针，一次产大量的卵，以增加在缺乏双亲照顾的情况下存活的机会。以吸虫为例，无性发育阶段的意义就在于它有利于虫体的高速繁殖。一个血吸虫成虫每日可排100～200个卵，每个卵在螺体内经5～6周的无性繁育后可生出约25万条尾蚴。人类生殖重在保质，子代数目不多但双亲在产前产后投入大量时间和精力。再一个重大差别是适应策略。寄生虫和媒介生物的行为主要是本能行为，在生后迅速出现，但定型而缺乏灵活性。面对多变的环境它们依仗的是：一次排卵多，成熟期短，大量个体间的变异范围很大，可供自然选择机制在其中存优汰劣。这是种系层次的适应（进化适应）。人类生后还有个漫长的学习阶段，通过模仿、口授以及文字媒介可以吸收社会经验。这大大地增加了个体层次的适应性。这样得来的适应能力虽不能经生殖过程传给下代（遗传传递），却可通过教育途径传下去（文化传递）。之后还有一个差别，人类为后代发育制造了更优良的环境:从 体，到家庭，到社会，这些对于正常发育缺一不可。

生物发育的具体途径多种多样，主要决定于有关生物在进化阶梯上所处的位置，它采取的生存和生殖策略，以及具体环境提出的要求。一般说，成体的结构越复杂，发育的步骤越多，时间也越长。另一方面，不同生物间在发育机理(分子水平和细胞水平的)上却有很多相同或相类之处。下面先由机理谈起，生物只以寄生虫和人类这两个医学重点主题为例，尤其着重后者。

在发育过程中，一方面细胞不断分化形成结构和性能各异的细胞群，另一方面这些不同的细胞又协作互补，组成具特定生物功能的器官系统。现知，每个细胞都携带着该种生物的全部遗传信息（完整的基因组）。但通常是某个基因只在某些特定细胞中表达，例如只有红细胞才制造血红蛋白。由此看来，发育是一个按照总体发育程序逐步实现的细胞增殖、细胞分化和形态建成的过程。这个发育程序就包含在受精的基因组里，但由这个受精衍生出来的各种细胞却分别沿着不同的分化路线，选择性地表达某些特定基因。而且一个细胞一旦分化，也即表达了某些基因，它的子代细胞也承继了这个特性，例如一种幼稚血细胞分裂产生的也是同一种血细胞。这种分化状态的遗传是靠基因外的传递机制，例如 DNA甲基化便是可能的机制之一。此外，在早期胚胎中细胞的发育方向往往还受局部环境（周围的细胞）的影响。这些细胞给它提供位置信息，从而影响它的发育方向。例如在早期胚胎中常可划出不同的区域，将来要分别形成不同的组织和器官。将早期胚胎细胞跨区移植，可以发现移植的细胞按照所在部位决定的方向去发育。已发现一些大分子可以传递这种位置信息，如细胞粘连分子 (CAM)。目前对于遗传的分子机理所知还不多，但研究的范围和深度在日益增加。

早期胚胎发育的格局在大多数多细胞动物间非常相似，这是因为它们的基本构造格局相近，而构造相近又是由于基本生物功能是相同的。一切行动的生物都有前后之分，重力方向决定了上下分异，左右则一般是对称的。新陈代谢要求与体外进行物质交换，这由几套通向外界的管腔系来完成。贯穿前后的消化道最为基本，气体交换器官常靠前，排泄管腔居后。体内的物质运输则靠循环系。另一方面，片层结构是最常见的细胞群体组织形式；细胞在两个维度上紧密相连，在另一个维度上可与外界交换物质。细胞片层卷合便形成管腔，管腔的局部膨大则构成种种空腔器官。正因如此，早期胚胎发育常表现为细胞片层的形成，继而是沿特定取向形成种种管腔。

许多寄生虫的发育要经历几个寄主；通常是在其他生物（中间寄主）中度过无性阶段，之后在人体(终寄主)进入有性阶段。人类摄入寄生虫的方式往往是食用含虫卵或幼虫的食物，或者幼虫经皮钻入体内或通过携带幼虫的吸血节肢动物的叮咬。一般说，寄生虫结构较简单，组织分化和形态建成的过程也不太复杂，但转移寄生和适应不同生态环境却带来一些特殊的需求。

日本血吸虫和猪肉绦虫同属扁虫。成虫体扁，体内物质运输可以依靠扩散完成，无需循环系统。寄生状态下取得的食物均已消化，且体壁可吸收营养，故消化系统简单或缺如。原始的排泄器官主要负责体内外的渗透压平衡。于是生殖功能成为主要的生命活动。

日本血吸虫是主动寻找寄主：虫卵中释出的毛蚴靠纤毛运动寻找中间寄主（螺）；自螺体脱出的尾蚴靠尾部摆动寻找终寄主（人）。两者都有感知明暗和辨认特定寄主的能力；顶部腺体的分泌物都可溶解寄主表皮借以钻入体内。在螺体内的无性个体只是高速繁殖的单位，结构简单。到人体后两性分化，结构较复杂。雌雄长期合抱，保证繁殖的实现。猪带绦虫的生活史较简单，寄生虫在寄主间被动转移：人粪中虫卵被猪吞食，猪肉中的幼虫再被人食入。在人体内的成虫借头节固定在肠壁上，向下一节节增生。每个节片可视为独立的生殖器官，其中雌雄器官并存，可行自节或同体异节间繁殖，每个节片可产卵500个左右。

蛔虫属线虫。线虫较扁虫进化，具假体腔和较发达的神经和肌肉组织，活动能力较强。胶原质的表皮较厚，与外界的物质交换必须通过管腔。消化管贯穿身体的大部分，具口和 门。雌雄异体，雌蛔虫一天可产20万个卵，这增加了受精的机会。蛔虫不需中间寄主，但虫卵必须经历一个体外发育阶段，而且再食入的幼虫还要在体内走过一段迂回的路线。幼虫钻入肠壁，经血至右心再入肺，穿入肺泡再经呼吸道至咽，之后再吞入消化管。这个路线看来费解，但线虫中的钩虫，其幼虫经皮肤侵入人体，就必须经过这样一个经右心入肺再返回消化道的过程。因此蛔虫可能是由这样一类线虫进化而来，所以在发育中还要重演类似途径。

原虫为单细胞生物，发育史较简单。但许多原虫是借吸血节肢动物传播，可能还要经历其他寄主。综合原虫和媒介生物、寄主等在一起看，情况也很复杂。它们传播的疾病常呈明显的地区性和季节性，这反映了生态环境对发育的影响。

人体发育较少受外界环境的影响。人体结构远较上述低等动物复杂，因而组织分化和形态建成的问题比较突出，不过早期发育模式仍有相类之处。在脊椎动物之间发育格局更相近，它们的早期胚胎外形几难区分。不过哺乳动物（包括人）同其他脊椎动物也有所不同:其他动物的胚胎靠卵细胞的卵黄来维持营养，哺乳动物则靠母体供应。因此，人受精植入 内膜后便要迅速建立起同母体间的营养联系，这就是胎盘。由受精衍生的一部分细胞用于形成这些胚外结构。这些结构在分娩时要被弃去，但在孕期中却是保证胎儿顺利发育的必要条件。胎体含有父方基因的产物；所以胎体对孕妇是异体组织，但一般不引起母方的免疫排斥反应，这是因为胎盘的隔离作用。不过胎盘的保护作用也有限度，母体与胎体之间血型不合可能导致母体抗体进入胎体，造成新生儿溶血性黄疸。梅毒螺旋体可进入胎儿造成先天梅毒；乙型肝炎病毒更常通过这个途径传染（垂直传染）。

受精衍生的另一部分细胞则用于形成胎儿本身。这部分胎内结构同其他脊椎动物胚胎相似，都是通过细胞分裂和细胞运动形成三个细胞片层：外胚层、内胚层和其间较松散的中胚层。在发育过程中，外胚层形成表皮和神经系统；内胚层形成消化道和消化腺，以及由消化道分生出来的呼吸道；中胚层则形成结缔组织、肌肉组织，以及联系内部的心血管和负责内环境稳态的排泄管道。许多重要器官，包括肝、胰这样的实质器官，都是由这些片层组织演变而来。这些器官的基本形状是在受精后头8周（胚胎期）内建立的，此后（胎儿期）这些器官只是进一步完善。

先天畸形可因遗传病或发育期损伤造成。已知一些化学物质（如酒精、抗癫痫药、抗癌药）和病原体（如风疹病毒、疱疹病毒、巨细胞病毒、弓形虫）可以通过胎盘伤及胚胎或胎儿并造成畸形，在受精后15～60天这个器官形成阶段最易造成明显畸形。一般说，在细胞分裂最迅速的时期器官最易受伤，即每个器官有个易伤的关键期。例如有些器官的发育时间很长，牙齿和骨骼的发育一直延续到生后多年，因此孕妇在妊娠晚期服用四环素也可能影响胎儿牙齿和骨骼的正常发育。

上述种种似乎说明，发育完全是遗传发育程序的逐步展现，外界因素只能影响其实现而对正常发育并无积极贡献。现代研究得出相反结论：某些器官系统的正常发育需要外因的参与。免疫系统抵御外界入侵的病原体和体内突变产生的癌细胞；神经系统整合内外环境。这两个系统帮助机体适应多变的环境。这就要求这两个系统能学习，能记忆，能积累经验，借以在遇到类似情景时能作出适宜反应。

可能入侵的外敌千差万别，无法预测。免疫系统依靠淋巴细胞中DNA的随机重排形成万千种淋巴细胞系，每个细胞系产生一种独特的抗体，其种类之多足以应付一切可能遇到的大分子。但这样产生的抗体也可能伤及自身大分子。在发育初期，可能是在胸腺里，一切能伤及自身的细胞系首先被清除或被抑制。此后有某种外敌入侵时，体内与之对应的细胞系受 而增生，产生大量特异抗体以消灭入侵之敌。外敌消灭后相应的细胞?狄布跎伲迥谧苡胁糠窒赴媪簦莆且湎赴稍谕獾腥肭质毖杆俣逼鹄从小Ｌザτ谖蘧肪常蠛芸毂阍谄し艉拖兰昂粑勒衬ど先菽墒砸谕蚣频南妇Ｈ讼兰昂粑勒衬は掠写罅苛馨妥橹饩褪敲庖呦低辰哟ネ獾械那吧凇Ｈ嗽谕曛醒杆倩鄞罅俊懊庖呔椤保苑⑸砥谄鹨恍┝馨妥橹?(特别是胸腺）便开始显示退化迹象。繁简不等的防御系统存在于几乎一切生物，但上述适应性免疫系统只是在脊椎动物才出现。

神经系统能学习、能记忆，这是人们熟知的事实。其生理基础包括条件反射，而分子机理可能是突触处的大分子变化。另一熟知的临床现象是，斜视患儿常常只能用一眼视物而另眼废用，时间久了废用眼可丧失视觉功能。用新生猴作蒙眼实验，发现废用侧发生不可逆的病理变化。这说明在生后的一定关键期内的环境 为视觉正常发育所必需。在神经系统发育时常常是先出现大量突触，它们相互竞争，之后剩下足够生理需要的数量。其机理可能是，经常使用的或经常接受 的突触，因频繁的电活动而得以巩固下来。

对比几种适应，可以发现类似的选择机制。在进化适应过程中，突变和遗传重组等随机过程造成个体间变异，自然选择机制从中存优汰劣乃导致物种进化。在免疫适应中， DNA的随机重排造成大量不同的淋巴细胞系，外界侵入的异体分子选择相应的细胞系， 其增生。在神经适应，则在大量随机产生的突触中，经常使用的或受 的突触被选择保留下来。行为适应常采用的“错了再试”的方法也是类似的机制:试验带有随机性质，行得通就作为成功经验保留下来，这就是选择。所谓的操作式条件反射就是基于这样一个过程。

早期心理学家主要采取内省法研究人的意识内容。后来重点转至可观察的行为表现，研究对象扩大到一般动物，于是可以深入研究心理现象的生理基础。在学习机理的研究方面，最初研究对象还只限于狗、鼠、鸽子等高等动物，现在连无脊椎动物海兔也包括在内，研究一直深入到学习的分子机理。目前在单细胞动物也发现感知现象，这似乎提示意识的广泛存在。但像语言以及与之密切相关的理性思维这样高级的心理活动却只见于人类。

语言是人际沟通思想的工具，心理语言机制是社会交互作用的主要媒介，人类依赖语言媒介得以交流经验、积累经验进而创建文明。对幼时失去学习语言机会的儿童的研究表明，语言学习也有关键期，错过这个关键期便再也学不会复杂的语言，这种儿童的行为表现似乎缺乏理性思维的指导。这启示，抽象思维要依赖以形声为基础的具体语言符号，而心理功能的成熟也依赖于正常的社会生活。

在个体，语言的学习只是社会化的第一步。对比工业化前后的儿童发展过程，可以看出人的心理发育过程处处受社会条件的影响。在早期农业社会，生活刻板单调，儿童很早便负担一定家务劳动。当时谋生技艺简单，无需专门教育，儿童随着身体的成长而逐渐参加到农业生产中。大多数人在不足20岁时便在家族安排下娶妻生子。但随着工业化和都市化的发展，这种生活格局逐渐被打破，出现了种种新的矛盾。儿童和青少年要花费大量时间在学校学习知识和技能，以便学后能得到社会的承认并得到工作。在求学、求职和求偶的过程中充满竞争。社会提供个人成功的机会，另外又存在种种约束个人行为的社会规范。在各种冲突中，自我意识在增长。自尊心和自卑感，顺从环境还是力求独立，等矛盾接踵而来。总之现代高节奏的社会生活要求一个漫长而紧张的社会化过程。由此可见，心理发育过程不是神经系统成熟过程的简单反映，而在更大程度上受社会模式的制约。

体质和个性都是遗传和发育两者的共同产物。早期行为学派的学者曾认为通过条件反射可任意塑造人的个性。后来的双生儿研究却提示，遗传的影响很大。综合前述可以看出，在一般体质发育中遗传常起决定性作用，但在可塑性较大的免疫系统和神经系统的发育过程中，遗传常只提供一个发育的基础而后天经验往往决定具体的表现。不过这里有个关键期问题，主要是在关键期中后天事件才造成稳定或甚至是不可逆的变化，影响一生。

新生儿接触了有菌的外界便开始他的免疫学习阶段。有资料启示，哺乳期以牛乳代替母乳可能增加成长后过敏体质的发生机率。幼儿学语之际也是他开始人际交往和建立行为反应模式的时期。大量观察表明，幼时家庭动荡、缺乏稳定母爱，便可能造成不稳定的性格。父母的奖惩方式反复多变或是非不明，以及父母本身的不良行为，都会导致子女的行为缺陷。甚至父母溺爱，幼儿养成以病求宠的行为，也可能影响终生：依赖性，借助乞怜式行为逃避困难，自觉多病动辄求医，甚至夸饰或伪装病情。这一切说明发育初期这个可塑阶段的重要性，20世纪下半叶儿童精神病学的兴起也反映了这样一种认识。

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