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心肌

[拼音]:xinji

[外文]:cardiac muscle

由心肌细胞构成的一种肌肉组织。广义的心肌细胞包括组成窦房结、房内束、房室交界部、房室束(即希斯束)和浦肯野纤维等的特殊分化了的心肌细胞,以及一般的心房肌和心室肌工作细胞。 前5种组成了心脏起搏传导系统,它们所含肌原纤维极少,或根本没有,因此均无收缩功能;但是,它们具有自律性和传导性,是心脏自律性活动的功能基础;后两种具收缩性,是心脏舒缩活动的功能基础。

心肌细胞的结构特征

心肌细胞与骨骼肌的结构基本相似,也有横纹,但在结构上具有以下几个特征:

(1)心肌细胞为短柱状,一般只有一个细胞核,而骨骼肌纤维是多核细胞。心肌细胞之间有闰盘结构。该处细胞膜凹凸相嵌,并特殊分化形成桥粒,彼此紧密连接,但心肌细胞之间并无原生质的连续。心肌组织过去曾被误认为是合胞体,电子显微镜的研究发现心肌细胞间有明显的隔膜,从而得到纠正(见彩图)。心肌的闰盘有利于细胞间的兴奋传递。这一方面由于该处结构对电流的阻抗较低,兴奋波易于通过;另方面又因该处呈间隙连接,内有15~20埃的嗜水小管,可允许钙离子等离子通透转运。因此,正常的心房肌或心室肌细胞虽然彼此分开,但几乎同时兴奋而作同步收缩,大大提高了心肌收缩的效能,功能上体现了合胞体的特性,故常有“功能合胞体”之称。

(2)心肌细胞的细胞核多位于细胞中部,形状似椭圆或似长方形,其长轴与肌原纤维的方向一致。肌原纤维绕核而行,核的两端富有肌浆,其中含有丰富的糖原颗粒和线粒体,以适应心肌持续性节律收缩活动的需要。从横断面来看,心肌细胞的直径比骨骼肌小,前者约为15微米,而后者则为100微米左右。从纵断面来看,心肌细胞的肌节长度也比骨骼肌的肌节为短。

(3)在电子显微镜下观察,也可看到心肌细胞的肌原纤维、横小管、肌质网、线粒体、糖原、脂肪等超微结构。但是心肌细胞与骨骼肌有所不同:心肌细胞的肌原纤维粗细差别很大,介于0.2~2.3微米之间;同时,粗的肌原纤维与细的肌原纤维可相互移行,相邻者又彼此接近以致分界不清。心肌细胞的横小管位于Z线水平,多种哺乳动物均有纵轴向伸出,管径约0.2微米。而骨骼肌的横小管位于A-I带交界处,无纵轴向伸出,管径较大,约0.4微米。心肌细胞的肌质网丛状居中间,侧终池不多,与横小管不广泛相贴。总之,心肌细胞与骨骼肌细胞在形态和功能上均各有其特点。

心肌起搏传导系统的结构特征

见心脏。

心肌的生理特性

心肌细胞的结构特征决定了心肌的生理特性。

自律性

动物的心脏在适宜的离子浓度、渗透压、酸碱度、温湿度以及充分的氧气和能源供应等条件下,即使除去所有的神经,甚至在离体条件下,它仍然能够保持其固有的节律性收缩活动。即心肌本身具有自动节律性,简称自律性。绝大多数脊椎动物心肌的自律性是肌源性的,而不是神经源性的。鸡胚在孵化后的第2天,尚无神经纤维长入,就已经出现自律性舒缩活动。心肌细胞经过组织培养过程而新生一代的心肌细胞也有自律性。这些都是有力的证据。但在无脊椎动物,如有些节肢动物,其心肌的自律性是神经源性的,如鲎就是一例。但鲎在胚胎发育阶段,心搏自律性也是肌源性的,直到第28天神经发育完善以后,它的管状心脏的自律性搏动才变成神经源性的;切断神经后会使心搏停止。乙酰胆碱可使成年鲎心的搏动加速,而在胚胎期的鲎心则对乙酰胆碱无反应。脊椎动物和无脊椎动物中的软体动物、被囊动物的心搏自律性属肌源性;环形动物、昆虫纲动物的心搏多属神经源性。蜜蜂、蝗虫、蟋蟀、蟑螂的心搏都受外部神经和激素的调节,有些昆虫如蚕的心似有几个起搏点,因此常发生逆行性搏动。在生理情况下,哺乳动物心脏的起搏传导传统中,自律性较高的是窦房结起搏细胞,其起搏节律在整体情况下,因受神经的调节而保持于每分钟70次左右(在成年人)的窦性心律水平。房室交界部和浦肯野纤维的自律性次之,分别为40~55次/分钟及25~40次/分钟;心房肌和心室肌无自律性。

兴奋性及兴奋时的电位变化

心肌细胞兴奋时与骨骼肌和神经细胞一样,会产生动作电位,其兴奋性也经历一系列的时相性变化。但心肌的动作电位又有其特点。以心室肌为例,它从去极化到复极化的全过程,可分为0、1、2、3、4共5个时相,0期为去极化过程,其余4个期为复极化过程。心室肌的复极化过程很长,一般可达300~350毫秒。并在2 期出现电位停滞于零线附近缓慢复极化的平台,这是心室肌动作电位区别于骨骼肌的显著特点(图1)。

心肌细胞兴奋时会产生动作电位,这种电位变化与骨骼肌、神经细胞的动作电位大致相似。都可以表现为静息电位和兴奋时的动作电位。心肌细胞膜主要由类脂质和蛋白质分子构成。静息时膜表面任何两点都是等电位的,但在膜内和膜外却存在着明显的电位差,用细胞内微电极记录到的静息电位约为90毫伏,膜外电位为正,膜内的为负。当心肌细胞受 而兴奋时,兴奋处膜电位发生反极化,即膜外电位暂时变负,膜内电位暂时变正,兴奋后又可恢复原来的极化状态,这叫再极化或复极化。心肌细胞动作电位与骨骼肌动作电位的主要区别是前者持续时间长,特别是再极化过程持续时间长,一般可达200~300毫秒,形成平台,心肌细胞动作电位的持续期大体相当心肌细胞的收缩期。动作电位最先出现的锋电位可达+10到+30毫伏 (图2)心肌动作电位的持续时程随心率的变化而改变;心率越快动作电位的持续期相应缩短,一般动作电位的持续期约为两次心搏间期的1/2。

心肌兴奋后膜内电位恢复到 -55毫伏段以前这时间内,任何强大的 都不会再引起心肌兴奋,这段时间叫绝对不应期,当膜内电位由-55毫伏恢复到-66毫伏左右时,如果第二个 足够强的话,可引起膜的部分去极化,但不能传播(局部兴奋),即不能引起可传播的动作电位,这段时间叫做有效不应期。从有效不应期之末到复极化基本完成 (膜内电位恢复到-80毫伏左右)的这段时间叫相对不应期,此时阈值以上的第二个 可引起动作电位。相对不应期之后有一段时间心肌细胞的兴奋性超出正常水平,叫做超常期,此时阈下强度的 也能引起细胞的兴奋,产生动作电位(图1)。可见心肌动作电位可以精确地反映其兴奋的变化,持续的平台反映很长的不应期。心室肌特长的不应期有重要的生理学意义,它可以确保心搏有节律地工作而不受过多 的影响,不会像骨骼肌那样产生强直收缩从而导致心脏泵血功能的停止。心房肌的绝对不应期短得多,仅仅150毫秒,从而常可产生较快的收缩频率,出现心房搏动或心房颤动。心房的相对不应期和超常期均为30~40毫秒,但它的有效不应期较长,约200~250毫秒。这一特性有利于心脏进行长期不疲劳的舒缩活动,而不致于像骨骼肌那样产生强直收缩而影响其射血功能。

传导性

心肌细胞具有传导兴奋的特性。正常心脏的节律起搏点是窦房结,它所产生的自动节律性兴奋,可依次通过心脏的起搏传导系统,而先后传到心房肌和心室肌的工作细胞,使心房和心室依次产生节律性的收缩活动。心肌的兴奋在窦房结内传导的速度较慢,约0.05米/秒;房内束的传导速度较快,为1.0~1.2米/秒;房室交界部的结区的传导速度最慢,仅有0.02~0.05米/秒;房室束及其左右分枝的浦肯野纤维的传导速度最快,分别为1.2~2.0及2.0~4.0米/秒。

收缩性

心脏的节律性同步收缩活动是心肌的又一重要生理特性。首先,由于心肌有较长的有效不应期和自动节律性;同时,心房肌和心室肌又各自作为功能合胞体,几乎是同时地产生整个心房或心室的同步性收缩,使心房或心室的内压快速增高,推动其中的血液流动,从而实现血液循环的生理功能。总之,心房和心室肌肉的节律性、顺序性、同步性收缩和舒张活动是心脏实现其泵血功能的基础。

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