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双壳纲(化石)


[拼音]:shuangqiao gang(huashi)

[外文]:Bivalvia(fossil)

双壳纲是软体动物门的1纲,除固着类外一般有两瓣互为对称或左右对称的贝壳。其鳃常呈瓣状,又称瓣鳃纲,而它们的头部退化,有发达呈斧状的足部,所以也称无头纲或斧足纲。本纲动物的壳与腕足动物的相近,但腕足动物壳上具茎孔,背及腹壳大小一般不等也不对称,而同一个壳呈两侧对称。这些特征可与本纲相互区别。

双壳类壳上最早形成的壳尖叫喙(壳嘴)。有些种类由喙向后腹方伸展一条隆脊,叫后壳顶脊,后壳顶脊与后背缘之间的壳面为水管区壳面。在喙与两瓣铰缘之间有一较狭的或平或微凹的面,叫基面或铰合区,还包括外韧带区。有的在喙前有心形凹陷叫小月面,有的在喙后有长形凹陷,叫盾纹面,有的在铰缘下前、后端有翼状的伸出部分,分别称为前耳与后耳(翼)。前耳下凹入外常有足丝,是用以附着基底的丝状体。其伸出处叫足丝凹口(右)或凹曲(左)。

壳内外套膜的近外缘部分附着于壳内面上所留下的痕迹叫外套线,有的壳后部外套线向内凹,成为外套湾。闭壳肌附着于壳上的印痕叫闭肌痕。根据闭肌痕的数目和相对大小,分为同柱(前、后两闭肌痕近于相等)、异柱(后闭肌痕大,前闭肌痕小)和单柱(一个闭肌痕)。在两壳背部接合处有弹性的韧带,司壳的开启。韧带的附着物主要有3种:基面或韧带区,是壳外的韧带附着处;韧片,是壳外喙后韧带的附着处;弹体窝,是喙下三角形的韧带附着处。在铰缘之下有一系列齿与齿窝,司两瓣的铰合,合称齿系。早期较原始种类的一部分,其齿窝及齿数多而弱;较晚期种类的铰齿渐分异为主齿和侧齿。主齿位于喙下,较粗短,与铰缘呈一定角度相交;侧齿远离喙,多呈片状,与铰缘近于平行(见图)。

本纲化石种类大多数保存在世界各地的海相岩层里,少数见于半咸水或淡水沉积岩中,因此是一类很好的指相化石。地史分布上从寒武纪开始已有记录(如早寒武世的Fordilla属,中和晚寒武世的古栉齿类),一直延续到现代,以中生代和新生代种类最繁盛。奥陶纪时,各个亚纲均已有代表出现,如古栉齿类,翼形类和异齿类的最早代表。北美的中志留统已出现马尾 目的远祖代表。晚古生代时,海相双壳纲种类已相当丰富,特别重要的是各式各样的翼形类;淡水蚌类于泥盆纪发生。石炭纪时,出现了最早的有外套湾的双壳类化石,在海扇超科中发育了现代种类的韧带结构。中生代来临,许多古生代的翼形类灭亡,以大量褶翅 类、三角 类、新出现的海扇类、牡蛎类以及笋海螂类为特征。晚三叠世时期,我国地域出现某些现代全北界和古北界淡水蚌类的代表,至中侏罗世更多现代东洋界蚌类如丽蚌(Lamprotula)的代表,似可证明亚洲古陆(不包括印度)是欧亚古陆蚌类的一个古老发源地。白垩纪时,亚洲古陆淡水的类三角蚌科颇引人注目。在白垩纪较温至暖水海洋中,角状或珊瑚状上壳口盖状而下壳固着硬底的固着 类(rudistid)经历了繁盛和灭绝。新生代的现代类型的显著不等壳的海扇类,于渐新世时出现,三角 类则退缩至澳洲东部,软体旋转的砗磲于第三纪已出现;异齿亚纲特别繁盛,故新生代有“异齿类时代”之称。此时整个面貌已趋近现代双壳纲种类。

对双壳纲的起源目前说法不一。60年代曾假设双壳纲经奥陶纪的多肌痕Babinka属,由单板纲进化而来。70年代由于对古老的双壳化石Fordilla属的研究,以及软体动物门中建立喙壳纲,并认为通过喙壳纲的Heraulti-pegma属与双壳纲的Fordilla属联系起来,而起源于喙壳类。对于我国鄂西下寒武统中发现原始双壳纲化石的报道,尚有不同意见。

古生物学者的双壳纲分类依据主要是双壳纲齿系、贝壳外部形态、肌痕及韧带等软体构造遗留下来的痕迹等特征。但自60年代开始,古生物学者也注重软体器官鳃、胃和口唇的触角等并结合铰合器官综合进行分类,与贝类学者的分类已趋于一致。


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