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海洋动物生理

[拼音]:haiyang dongwu shengli

[外文]:marine animal physiology

指海洋动物体的各种机能,包括细胞、组织、器官和器官系统的功能。研究这些功能,以及它们在动物体内的相互关系和海洋环境对它们影响的学科,称为海洋动物生理学。由于海洋环境的特殊,动物类型的多样,形成了海洋动物许多特有的生理机能。研究海洋动物生理,对阐明动物生理机能的进化,发展海洋动物的捕捞业和养殖业,以及保护海洋环境的生态平衡,都具有重要意义。

研究简史

在20世纪40年代初,苏联H.B.普契科夫就出版了《鱼类生理学》专著。以后,有关海洋甲壳动物、海洋软体动物、棘皮动物、海洋哺乳动物等生理学的专著陆续问世。如日本川本信之的《鱼类生态生理学》,加拿大W.S.霍尔和D.J.兰德尔等主编的《鱼类生理学》(八卷),日本内田清一郎编写的《海洋动物生理》和苏联B.P.普罗塔索夫的《鱼类的行为》,以及《甲壳动物生理学》和《软体动物生理学》等。70年代以来,电子显微镜、超微量测定、遥测、放射免疫、组织化学、微电极细胞内记录等新技术和新方法的采用,使海洋动物生理研究提高到一个新的阶段,并出版了一系列海洋动物比较生理专著。

研究内容

包括动物生理学所研究的全部内容,其中对感觉生理、呼吸生理、血液生理、营养生理、渗透压调节以及生殖和内分泌等问题,作了较多的研究。

感觉生理

海洋动物具有各种各样的感受器,有些是陆生动物所没有的。

(1)光感受器。几乎所有的海洋动物都有光感受器。最原始的光感受器是腰鞭毛虫的眼点。以后,进化为腔肠动物、扁形动物、环节动物的眼斑或眼点,虾、蟹、鲎等节肢动物的由许多小眼组成的复眼。复眼的光感受器属感杆型,能感受物体形状和大小,并可辨别颜色。鱼类则已具发达的折射型眼,其光感受器是纤毛型。硬骨鱼类的视网膜有两种感受细胞:负责夜视的视杆细胞和负责昼视及色觉的视锥细胞。头足类的眼与脊椎动物一样属折射型,但光感受器为感杆型。

(2)视色素。包含在感受细胞内的感光物质,由生色团和视蛋白组成。从无脊椎动物到脊椎动物的视色素生色团都是视黄醛,包括视黄醛1和视黄醛2两种。大多数海水鱼类的生色团为视黄醛1,淡水鱼为视黄醛2。在海洋和淡水间洄游的鱼类则具有这两种视色素的混合物。

(3)声感受器。大多数海洋无脊椎动物没有专门的声感受器。鱼类有声感受器,位于内耳迷路下部;侧线系统也是一种声感受器。因此,鱼类有听觉。此外,鱼鳔可起传感器作用。海洋哺乳类的海豚、鲸、海豹、海狮、海狗等,具有特殊的回声定位能力和声呐系统。海豚的爪状体能接受由目标反射回来的信息载波,同时产生参考 波,使信息载波与参考 波相干而形成三维空间的全息图,因而海豚能识别目标的图像。海豚大脑听区发达,听神经粗大,具发达听觉,在 3公里外能发现鱼群,确定其位置并区分其种类。

(4)侧线感受器。鱼类和两栖类幼体等水生脊椎动物适应水中生活所特有的感觉器官。鲨鱼和全头类的银鲛(Chimaera)都具有复杂的侧线器官。侧线的基本单位是由一种叫毛细胞的感觉细胞所组成的神经丘。侧线的主要作用是感觉水的振动和水流,特别是感受内耳不能感受到的低频振动(低于200赫)。鱼类对1~20赫的次声也很敏感,和水母一样,能提前10~15小时感知海洋风暴的到来而游向深海。板鳃鱼类头部的罗氏甕,是侧线的同源器官,为温度、盐度、水流和电的感受器。

(5)平衡感受器。海洋无脊椎动物的平衡囊是最简单的平衡器官,用来感觉空间位置和游泳方向。海月水母(Aurelia)的平衡囊能感受由风暴产生的次声波(频率为8~13赫)。头足类的平衡囊能感觉低频声。鱼类的平衡器官为内耳三个半规管和耳石,其机能是检测旋转速度的变化及头部的移动。

(6)化学感受器。海洋动物普遍具有的感觉器官。如原生动物最突出的趋化性,腔肠动物摄食过程对蟹类的嗅觉、味觉由感觉毛担任。鱼类的化学感觉包括味觉和嗅觉,味觉器官是味蕾,嗅觉器官为一对嗅囊。海洋哺乳类齿鲸的嗅觉器官是舌头。化学感觉对寻找食物、辨别异性、逃避敌害以及洄游定向等,均有一定作用。

(7)电感受器。也是一种特殊的侧线器官,仅在鱼类中发现。鱼类利用放电和电感觉进行定位、通讯,有自卫和捕食的机能。电感受器对水压、温度和盐度变化也很敏感。电感受器还能感受磁场。

呼吸生理

绝大多数海洋动物进行的是水呼吸,只有少数动物进行的是肺呼吸(如海蛇、海洋哺乳类)。小型动物(如原生动物、扁形动物)无专门呼吸器官,而是通过其体表取得足够的氧气。体积稍大的水母、珊瑚、海绵等动物,通过扩散作用来获取氧气。大型动物具有专门呼吸器官,大大增加了呼吸面。鳃是许多海洋动物的主要呼吸器,硬骨鱼类的鳃发展达到高峰。海蛇的呼吸器官虽是肺,但在水中通过皮肤摄取的氧气可达吸入总氧量的33%以上。用肺呼吸能潜水的哺乳动物,对水下环境有特殊的适应能力:体内有较大的血容量,血液具有较大的载氧能力,在氧张力低时能释放出大量的氧气。

血液生理

原生动物和比较简单的多细胞动物(如海绵动物和腔肠动物),可直接从环境中得到氧气。但后生动物的大多数细胞不与外界接触,只靠血液循环来运送氧气。多数海洋动物的血液中具有呼吸色素,能与大量的氧结合。海洋无脊椎动物的呼吸色素有血蓝蛋白、血紫蛋白、血绿蛋白等;海洋脊椎动物的呼吸色素是血红蛋白。

营养生理

动物的生物能量完全依赖于输入的食物。摄取的食物必须通过消化酶的作用,分解为较小的化学单位,才能为有机体的代谢和生长提供所需要的物质。已知3种常见消化酶,是脂肪酶、蛋白酶和糖酶,分别作用于食物中的 3种主要成分(脂肪、蛋白和糖类)。一般来说,植食性动物有较强的糖酶和较弱的蛋白酶;肉食性动物则相反;杂食性动物有3种酶,且几乎同等强弱。此外,海洋钻孔生物的船蛆(Terdo)具有纤维毒酶,以消化纤维素。

渗透压调节

海洋动物按其与环境的渗透关系,可分为变渗透压动物和恒渗透压动物。根据渗透压调节能力,变渗透压动物又可区分为渗压随变动物和渗压调变动物。渗压随变者只能生活在盐度变化不大的海水中,属狭盐性动物。渗压调变者可进入盐度变化较大的环境,属广盐性动物。大多数海洋无脊椎动物属于变渗透压动物;海洋鱼类属于恒渗透压动物。

生殖生理

海洋动物有无性生殖和有性生殖两种类型。无性生殖包括分裂、裂殖和出芽生殖等,主要是一些海洋无脊椎动物。有性生殖包括卵生、胎生、卵胎生,大多数海洋无脊椎动物和全部海洋脊椎动物都营有性生殖。

有性生殖在功能上有3个连续的过程:性腺发育、产卵和受精、生长和发育。这 3个过程都受生理生态因子影响,特别是受神经内分泌的控制与调节。如沙蚕的变态受脑神经分泌物的控制;章鱼(Octopus)卵生长的各个阶段,受视腺所产生的 调节;海星的性成熟和产卵,由辐射神经产生的性腺 物质和卵泡细胞合成的成熟诱导物质组成的激素系统调节。许多动物的性腺通常形成类固醇,但海星的性腺可合成嘌呤,这个发现是很有意义的。

内分泌生理

海洋无脊椎动物的内分泌主要是神经分泌作用;海洋高等无脊椎动物(软体动物和节肢动物)和海洋脊椎动物具有各种非神经的内分泌腺,产生各种腺体激素,有些受神经分泌物控制。如鱼类的内分泌包括神经分泌、脑垂体、甲状腺、胰岛、肾上腺皮质、性腺以及松果体、胸腺和尾下垂体等。

甲状腺素是唯一含卤族元素的激素,它对变温动物的代谢活动起重要作用。如广盐性鱼类在洄游过程中,甲状腺素对环境盐度变化的生理适应性起着重要的作用。胰岛素在系统发育上是很早出现的一种激素。在腔肠动物、软体动物、甲壳动物、原索动物中都有类似胰岛素的物质。鱼类胰岛组织含有 3种类型细胞。肾上腺髓质──嗜铬组织也是内分泌系统的一部分,主要分泌肾上腺素。肾上腺素和去甲肾上腺素的机能是多方面的,主要是在紧急情况下产生交感性应变反应。

海洋无脊椎动物的激素主要产生于神经分泌细胞。环节动物、节肢动物和软体动物才具有非神经的内分泌腺。绝大多数无脊椎动物的激素在化学结构和功能上都和脊椎动物不同。目前对软体动物(主要是头足类)、环节动物、甲壳动物的内分泌系统了解得较清楚。低等海洋无脊椎动物的神经分泌作用主要是调节生长、再生、生殖活动和渗透压。

外激素(即信息素)是一种分泌到动物体外的物质。它将同种个体的信息传递到另一些个体,引起反应。如 哈鱼(Oncorhynchus)由大海返回出生的淡水中生殖,便与外激素作用有关。

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