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分泌结构

[拼音]:fenmi jiegou

[外文]:secretory structure

维管植物体内或表面能分泌特殊物质,如蜜汁、挥发油、树脂、粘液等的细胞或组织。植物的分泌是一种普遍的现象。广义的分泌概念指生活的植物细胞中普遍存在的一些现象,如细胞壁的形成,角质、栓质和蜡质的沉积以及物质通过细胞质到液泡中去等过程。狭义的概念专指由一些特化细胞分泌盐、蜜汁、树脂、树胶、 、挥发油、粘液等特殊物质的现象。植物的一些分泌结构对其生存有重要的适应意义。如捕虫植物的分泌结构有引诱小虫,消化虫体和吸收被分解的有机物的作用;盐生植物的分泌能把过多的盐分排出体外,避免了对细胞的毒害;虫媒花植物的蜜腺分泌蜜汁,引诱昆虫进行传粉。植物分泌结构的许多产物,如橡胶、松脂、生漆、蜜汁、古塔波胶和 等在人类的生活中有很大的经济价值。

类型

维管植物中分泌结构的种类很多,来源各异,分泌物的化学成分也多种多样。通常根据分泌物质分泌到植物体外还是存留在植物体或细胞内而分为外部的分泌结构和内部的分泌结构两大类。

外部分泌结构

(1)分泌表皮,一些植物的花、叶或茎上,具有较大面积特化的分泌表皮细胞。它们和表皮的来源相同,但具有细胞核大、细胞质内线粒体和高尔基器丰富、内质网发达等分泌细胞的结构特征,能产生和分泌各种不同的挥发油。如玫瑰、水仙等的花瓣上,蝇子草的茎上,都有此类分泌结构。

(2)腺毛,由表皮细胞分化而来,为一种顶端具有分泌细胞的表皮毛。许多植物的茎、叶上都有一种或多种腺毛。腺毛的分泌物大多是挥发油,有的是挥发油和树脂的混合物。腺毛一般由头部和柄部组成。柄部是单细胞或多细胞的,有的是多列细胞的。头部为分泌细胞,也可以是单细胞或多细胞的。在多个分泌细胞的腺毛中,有的柄部很短,整体似鳞片状,又称腺鳞。腺毛中结构比较简单的又称为毛状体,比较复杂的有螫毛,例如在荨麻的茎叶上的螫毛。

(3)蜜腺,由表皮或表皮及其内层细胞共同形成的分泌蜜汁的结构。现存的有花植物中约有80%的种类属于虫媒花植物,它们都具有蜜腺。根据它们在植物体上的位置,可分为花上蜜腺和花外蜜腺两类。前者着生在花的不同部位上,所分泌的蜜汁是蜂蜜的主要来源;后者着生在茎或叶上,它与植物的传粉无直接联系,但其蜜汁也是昆虫的食物。双子叶植物蜜腺的位置和形状多样,而单子叶植物的蜜腺一般都发生在子房的深裂或隔膜上。大多数植物的蜜腺组织与周围的组织在结构上可以区别开,称为结构蜜腺,少数植物的蜜腺的组织与周围组织在结构上难以区别,但是它们的薄壁组织与前者一样都具有高度的磷酸化酶活性,称为非结构蜜腺,如芍药、虎尾兰等植物的蜜腺。蜜腺分泌的蜜汁由水分、各种糖类、蛋白质、氨基酸以及少量矿物质组成,它来源于维管束的韧皮部,但经过蜜腺的特化薄壁组织细胞内酶的加工,转变成为蜜汁。蜜汁中糖的浓度通常随其维管束中韧皮部分子数量的增加而增加。此外,一些蜜源植物在长的光照、合适的温度和湿度以及合理施肥的条件下也能促进蜜汁的分泌,提高含糖量。

(4)排水器,把叶片内部的水直接释放到表面的结构。这种放水过程称为吐水作用。排水器一般位于叶片的顶端或缘齿上,由水孔、通水组织以及与它们相连的维管束的末端管胞组成。水孔是表皮上由两个保卫细胞包围的孔隙,但这种保卫细胞一般已丧失控制开闭的能力。每个排水器有一个或几个水孔,其数目对某一种植物往往是恒定的。通水组织细胞质浓厚,不含叶绿体。有的排水器还可以分化成腺毛状,如管香蜂草的排水器。

(5)盐腺,把过多的盐分以盐溶液状态排出植物体外的分泌结构。生长在盐碱地上的一些盐生植物利用茎叶上的盐腺排出过多盐分来适应特殊环境。盐腺都是由表皮细胞分化来的,一般由柄部和头部组成。根据盐腺的结构和分泌方式不同,又可分两类:一是头部为一个膨大的泡状细胞,细胞内具大液泡,柄部为单个或2~3个细胞,盐分经柄细胞的细胞质,通过胞间连丝,运送到泡状细胞的大液泡内,以后细胞破毁,盐分排出到植物体外,如滨藜属。另一类头部是一或多个分泌细胞,它们的细胞质浓厚,液泡小,并由角质层包裹,而柄部是一个或多个收集细胞,它们具大液泡,与分泌细胞及叶肉细胞相邻的壁上有许多胞间连丝。盐分由收集细胞的液泡积聚,通过胞间连丝运送到分泌细胞中,经内质网作用以小泡形式运送到原生质膜,排出后再渗透到细胞壁外,然后通过角质层上小孔分泌到植物体外,如无叶柽柳。盐腺分泌的盐是由植物的根吸收的,通过木质部运送到盐腺内。

(6)消化腺,捕虫植物的捕虫器上分泌粘液、多糖、消化液;诱捕昆虫,分解、消化和吸收有机物质的分泌结构。它们是表皮细胞分化来的,由多细胞组成,这是一类传递细胞。分泌粘液的是有柄的腺毛,此类腺毛又称粘液腺。有的植物分泌的粘液中还含少量消化酶。分泌消化液的是一些无柄的腺毛,头部有2至多个分泌细胞,如大花捕虫堇。食虫植物在捕获昆虫后,消化液分泌到捕虫器内,虫体在多种消化酶的作用下,被逐渐分解。消化腺分泌细胞都具有内突的壁,还具有吸收功能,可以把分解后产生的小分子溶质和离子吸收到细胞内为植物提供营养。

内部分泌结构

(1)分泌细胞,是由薄壁组织细胞分化来的特化细胞。这种细胞的体积一般较相邻细胞大,形状各异,细胞内含有多种内容物,又称异细胞。它们常呈单个细胞分散在植物体内其他较不特化的细胞间,在各类器官中存在。分泌细胞内含有挥发油、树脂、树胶、单宁或粘液等次生物质,不分泌到细胞外,因此,常常可按其内容物进行分类。但是,许多分泌细胞含有混合的物质,有的还无法鉴定。例如樟科、木兰科等植物的茎和叶内具有含油的分泌细胞;楝科植物中具有含树脂的分泌细胞;仙人掌科、锦葵科等植物中具有粘液细胞。

(2)分泌腔(囊),植物体内一种贮存着分泌物的,略呈圆形的细胞间隙。它们的发生有几种方式,如由分泌细胞破毁而形成,称为溶生的;由于细胞分开而形成,称为裂生的;以及先裂生,以后分泌细胞又破毁而形成,称为裂溶生的。溶生腔的四周是一部分破毁的分泌细胞,其分泌物是细胞破毁后释放到腔室内的,如柑橘属、草棉属植物的分泌腔。裂生腔的四周都有一圈完整的分泌细胞,分泌物排出到间隙内,如桉树属植物的分泌腔。而裂溶生腔的成熟结构类似溶生腔。分泌腔的分泌物通常为挥发油。

(3)分泌道,植物体内一种管状伸长的细胞间隙,间隙内贮藏着分泌物质。它们的发生方式一般也可分溶生的、裂生的和裂溶生的。特殊的如木通科植物猫屎瓜果皮内的分泌道,它在果实发育过程中,一部分外表皮通过凹陷、封闭和分泌表皮细胞溶解等复合方式形成。分泌道的分泌物因植物种类而不同,有松节油、冷杉胶、 和粘液等,也都由其分泌细胞产生。例如松柏类植物的裂生分泌道贮存松节油,漆树科植物裂生分泌道中含有 ,菊科植物裂生分泌道中具树脂。心叶椴芽鳞内具溶生的粘液道。

(4) 器,植物体内一些含有 的细胞或互相连接并融合的细胞系列,它们是贮积物质的结构,存在于一些被子植物中,通常分布在植物体的各个器官内。 器分为 细胞和 管两类。银色橡胶菊、杜仲中具有 细胞。 管按其发生和结构的特点又可分为有节 管和无节 管。前者在植物体内形成复杂的网结系统,例如三叶橡胶树、人心果和大蒜等植物的 管。后者起源于单个细胞,以后随着植物的生长而生长、分枝,侵入植物体各器官内,如大戟科、夹竹桃科的 管。 器内的 是细胞的分泌和贮存物质,其颜色因植物种类而不同,最常见的是乳白色,也有透明无色或黄颜色到橙色。 的成分复杂,除水分、碳水化合物、有机酸、植物碱外,还含有各种成分的颗粒,包括萜烯类、油类、树脂和橡胶,有的还有结晶体、单宁和淀粉粒。 对植物可能具有保护功能。三叶橡胶树的 是商业橡胶的主要来源。

理论与实践意义

研究一些特殊类型的分泌结构可作为植物分类的鉴定依据。一些分泌结构在不同植物中存在明显的演化上的联系,有助于研究进化。例如花上蜜腺的着生位置的演化趋向是向顶到向心的,即从着生在花被演化到着生于雄蕊,之后到雌蕊;蜜腺的结构从简单趋向特化;而所分泌的蜜汁中的氨基酸浓度也随着植物种类的进化而增加。一些植物分泌结构的产物,如橡胶、松脂、生漆、挥发油、蜜汁及 等,是重要的药物或食品工业原料。因此对这些分泌结构及其分泌产物的产生、运输和释放的规律的研究,并应用现代各种技术方法提高分泌物质的产量和质量,也都具有重要的生产实践意义。

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