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中轴肌

[拼音]:zhongzhouji

[外文]:axial muscles

属于骨骼肌(或称随意肌)(见肌肉组织),在发生上来自胚胎的肌节,受脊神经或脑神经支配。中轴肌最明显的特点是其分节性,在水栖脊椎动物肌节的原始分节形态一直保持着,到无尾两栖动物,这种分节现象已渐失去;但直到人类,肌肉分节的遗迹仍能看到。中轴肌包括以下 3部分:

(1)躯干肌和尾肌:轴上肌,轴下肌;

(2)鳃下肌和舌肌;

(3)眼外肌。

躯干肌和尾肌

躯干肌和尾肌受脊神经支配。躯干肌在各类动物中的演变情况如下:

文昌鱼

停留在原始的肌节状态,肌节呈人字形,节间有结缔组织的肌隔,从身体的前端直到后端,排列得非常整齐,没有任何分化。背腹部之间没有水平性骨隔,所以肌节还没有轴上肌和轴下肌之分。

七鳃鳗

与文昌鱼相似,只是肌节的形状略有不同,七鳃鳗也没有水平生骨隔。以上两类动物的脊神经背根与腹根分开,进入肌节的神经是腹根发出的运动神经。

鱼类

仍然保留肌节的分节形态,与圆口纲的七鳃鳗相似,但水平生骨隔发生,该骨隔从脊柱直达皮肤侧线所在的位置。水平生骨隔把所有的肌节分为轴上肌(背部)和轴下肌(腹部)两部分,前者为脊神经的背支所支配,后者为脊神经的腹支所支配。鱼类的轴上肌发达,肌节除形状与文昌鱼、七鳃鳗略有不同外,没有什么变异。

水栖脊椎动物的运动形式简单(两侧摆动),仍保留着原始肌节少分化的状态,肌肉分节性明显,但无分层。

两栖动物

脊椎动物由水生到陆生,身体和四肢的运动更加复杂化,躯干肌进一步分离为许多独立的肌肉块,以便完成身体多样化动作。有尾两栖动物(如蝾螈)肌节仍然很分明,轴下肌已开始分化为3层:外斜肌(肌纤维向腹后方走行)、内斜肌(肌纤维向腹前方走行)及腹横肌(肌纤维背腹向走行)。此外,在腹白线两旁还有狭长的腹直肌(肌纤维与腹正中线平行)。无尾两栖动物(如蛙)轴下肌的分层与有尾两栖动物相同,但肌隔已大部消失,各肌节互相愈合而成为肌束。分节现象渐趋不明显,仅残留在较少部分,例如,腹直肌上可见到数条横行的腱划,这就是分节的遗迹。

两栖动物以上的四足动物,轴上肌所占比例较鱼类为小,由于水平生骨隔的位置靠上,轴上肌在躯干肌中只占一小部分。从无尾两栖动物开始,强大而复杂的附肢肌系在整个肌肉系统中占据了很大的比重。

爬行动物

爬行动物比两栖动物更适于陆地生活,由于 5趾型四肢的发达,脊柱的坚固性和灵活性都有所加强,躯干肌更趋于复杂化,新发展出陆栖动物所特有的肋间肌和皮肤肌。轴下肌虽然在腹部仍为 3层,可是胸部的斜肌进一步分化出肋间外肌与肋间内肌。肋间肌牵引肋骨的升降,协同腹壁肌肉完成呼吸动作。轴上肌从爬行动物开始分化甚大,这与脊柱的发展与分化是相联系的。轴上肌由单一的背长肌分化为 3组肌肉:一组是背最长肌,位于横突的上面,最为发达;另一组是背髂肋肌;第 3组是头长肌,沿颈部走向头骨的颞部。在深层还有分节排列的短肌,如横突间肌、棘间肌和棘横突肌等。龟鳖由于甲板的存在,轴上肌大为退化。相反地,蛇的轴上肌最为复杂,由直肌及斜肌引伸出一些特殊的肌肉,从肋骨连至皮肤,用以牵引腹部鳞片辅助爬行动作。

鸟纲动物

鸟的中轴肌和其他羊膜动物相比差别很大,这是和它们的特殊飞翔生活方式相联系的。背部由于综合荐骨已愈合不活动,轴上肌很不发达,仅颈部和尾端牵动尾综骨和尾羽的肌肉还较发达。由于龙骨突的存在,轴下肌变化较大,斜肌不发达、腹横肌缺少,腹直肌退缩,在后部无分节现象。与此对比,龙骨突上与飞翔有关的胸肌极其发达。胸肌属于附肢肌。

哺乳动物

在轴下肌方面,胸部的斜肌除引伸出肋间肌外,另引出锯肌,连接脊椎骨和肋骨,其作用为牵引肋骨和呼吸相关。这块肌肉的位置偏于背方,但是支配它的神经是腹支,可以证明锯肌属于轴下肌。此外,由轴下肌分化出连接胸椎、腰椎到腰带及大腿骨的腰肌,包括腰大肌、腰小肌、腰方肌等。由颈部的斜肌引伸出连接肋骨和颈椎的斜角肌,其作用为前提肋骨,扩大胸廓,加深吸气。

腹部斜肌分化为腹外斜肌、腹内斜肌和腹横肌 3层的情况和爬行动物的类似,腹直肌仍保留残遗的肌肉分节现象,直到人类,该肌仍保留腱划,是人类痕迹器官的一例。哺乳动物的睾提肌(构成 外壁的一薄层肌肉)是由腹内斜肌延续而来。此外,哺乳动物具有的锥体肌,由腹直肌分化而来,由耻骨向前伸延至白线。锥体肌在无胎盘哺乳动物很发达,与袋骨平行,至有胎盘哺乳动物则大多消失。尾部轴下肌在羊膜动物已经退化,但具尾的羊膜类视其尾的功能不同而有变异。鲸的尾部肌肉特别发达。膈肌是哺乳动物所特有的肌肉,在胚胎发育上它从颈部轴下肌而来,以后移位于胸腔和腹腔之间,支配它的膈神经是由颈神经的分支汇合形成。

在轴上肌方面,哺乳动物与爬行动物近似,但又因附肢肌的发达而发生变化,有相当一部分躯干肌被强大的肩带肌和腰带肌所覆盖。哺乳动物的多裂肌(multifidusmuscles) 位于棘突两侧,代表着爬行动物的棘横突肌。颈部较大的轴上肌──夹肌(splenius)则是爬行动物所没有的。

鳃下肌和舌肌

见鳃下肌和舌肌。

眼外肌

见眼外肌。

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