[拼音]：huangmo shengtai

[外文]：desert ecology

荒漠是植被稀少或缺如的干旱地区（见彩图），一般，年平均降水量在250毫米以下。水分的缺乏限制了绿色植物的生长以及一切直接或间接依赖绿色植物为生的动物和微生物。荒漠研究受到重视的原因很多：许多古老文明发祥于现今的荒漠地区；今日许多荒漠是石油、天然气以及其他矿物的丰富产地；人口的增加也促使人们考虑开发荒漠的可能性。而多年来的过分放牧和采伐薪木已使许多半干旱地区呈现荒漠景观，这更引起生态学家的关注。

荒漠的存在决定于地区的水分平衡。降雨是地区补水的主要来源，而水的蒸发则随地区气温而变，因而世界上大部分荒漠在亚热带燥热缺雨地区。土质多孔隙导致水分漏失，也可造成土壤性荒漠，这常见于火山区。纯沙质的荒漠实际上只占世界荒漠的一小部分。两极冰雪覆盖地区及冻原，也是空气湿度低而植被稀少或缺如，但习惯上不归荒漠范围（见冻原生态）。

荒漠的植物分布稀疏，几全为旱生种类。一般说，植物与植物间的联系不如植物与其自然环境的联系密切。荒漠的单位面积生物生产量极低，土壤中有机物质积累极少；地面特别易于板结，更妨碍了土壤对偶降的少量雨水的吸收。荒漠地区只有少量耐旱动物，一部分昼伏地下夜出活动。

荒漠分布于除南极洲外的各大洲。占地球陆地面积的12％，大部处于北、南纬15°～35°之间，部分地区分别达到南纬55°和北纬51°。在亚洲和非洲，从外阿尔泰戈壁、阿拉善、河西走廊、准噶尔盆地、塔里木盆地、柴达木盆地至帕米尔、昆仑山、喀喇昆仑山、哈萨克斯坦、中亚、西南亚直到撒哈拉，几乎连成一个巨大的荒漠带。北美洲西南部从大盆地到索诺拉连成又一片荒漠区。南半球的荒漠分布于南部非洲的纳米布和卡拉哈里盆地。澳洲中部广布着一大片荒漠区。南美洲的荒漠分布于曼蒂、巴塔哥尼亚和阿塔卡马。地球上大部分荒漠地区的海拔不高，亚洲中部主要在300～1500米，中亚90～500米，西南亚为500～2500米，撒哈拉为20～400米，北美洲为1200～1300米，南非洲为20～800米，澳洲为100～550米，南美洲为40～800米。仅在亚洲中部的柴达木盆地、昆仑山、帕米尔和喀喇昆仑山，荒漠的海拔高度可达2700～5000米。各地荒漠大多处于盆地、山麓平地、滨海平地和丘陵坡地。

最重要的是气候因素和土壤因素。荒漠生态系统中云量少，可接受更多的太阳辐射，所以能量比较充足，但具体数量因各荒漠区所处纬度而异。低纬度(如纬度10°～20°)荒漠区，夏季日照一天12～14小时，冬季日照一天11小时上下；中纬度（如纬度40°）荒漠区，夏季日照一天15小时，冬季日照一天不到10小时。所以前者太阳幅射量高达160～200千卡／平方厘米·年，后者为130～150千卡／平方厘米·年。前者夏季7月（南半球1月）平均温度高到30～35℃，绝对较高温度46～57℃，冬季1月（南半球7月）平均温度也在3～24℃，绝对较低温度0～-5℃（表1、2）。极端干旱是荒漠生态系统气候最重要的特点之一。年降水量一般为50～150毫米，也有少到20毫米以下的，最多的也不过200～300毫米（表1、2）。荒漠中经常有5米/秒的大风。非洲撒哈拉有热旱风，一年有20～90天。荒漠的风是引起风蚀的破坏力量。

对荒漠生物、土壤而言，重要的是水、热条件组合的季节动态。根据水、热条件季节变化结合生物活动的季节节律，可将世界荒漠气候分为4大生物气候类型。每一生物气候类型下发育有相应的土壤类型。

（1）地中海荒漠生物气候类型：夏季干旱高温，生物活动受到抑制，植物有夏季休眠现象;冬季不太寒冷而有降水，有利于生物活动，大量发育着短生植物。分布在中亚、西南亚、北撒哈拉、南澳、北美大盆地、索诺拉。土壤为红色荒漠土。由于气温高，夏季干旱而高温，土壤中有碳酸钙、石膏和盐的积聚。冬季多降水，温度不太低，土壤中二氧化硅、三氧化二铝和氧化锰有所积聚，甚至会在地面下40～180 厘米处形成胶结层。

（2）亚洲中部温带夏雨荒漠生物气候类型：冬季严寒少降水，春季干旱，夏季高温有降水，植物生长发育在夏季后期才开始，延长到秋季，冬季休眠。分布在亚洲中部、南撒哈拉、北澳、南美东部、北美奇瓦瓦。土壤有荒漠灰钙土、灰棕荒漠土和棕色荒漠土，还有高山荒漠土。土壤有机质含量0.3～1％。除黄土状母质下有砾石层的土壤外，各类土壤均有盐化现象，通体有碳酸钙积聚，而且在不同的深度可有石膏积聚。在冷温气候下土壤有碱化现象。而棕色荒漠土呈棕红色，地表有黑色砾幕，石膏积聚量高达1～30％，底土甚至会有盐盘。

（3）准噶尔、哈萨克斯坦荒漠生物气候类型:一年中各季节降水较均匀，气温较低，夏季高温，冬季严寒，植物有夏季休眠现象，春季有短生植物发育。它分布在准噶尔、哈萨克斯坦、北美莫哈维。土壤主要为棕钙土、灰钙土，无盐化现象，有机质含量1～2％，碳酸钙积聚在30厘米以下，土体含有石豪。

（4）雾带荒漠生物气候类型：降水靠冬春雾凝结成露水，渗入土壤中供植物吸收，同时植物也可以直接从雾吸收一些水分，它分布在南非纳米布、南美阿塔卡马。土壤比较特别，土壤表层即有钙积层，而且盐化。各类生物气候类型区域均有沙丘，包括新月形流动沙丘、半流动沙丘、半固定沙丘和固定沙丘。沙丘高度可以从几米到几十米，甚至超过100米（如在塔克拉玛干和阿拉伯沙漠中）。

荒漠中的生产者首先是高等绿色植物。荒漠高等绿色植物区系组成超过91科，起优势作用的主要是藜科、蒺藜科、菊科、仙人掌科、龙舌兰科、蓼科、柽柳科、麻黄科、禾本科、十字花科、大戟科、百合科、桃金娘科、百岁兰科、石竹科等。荒漠植物种类虽贫乏，但是仅我国荒漠植被中的植物种也可达到420种以上。

因供水量少而具有一系列超旱生的生态学特性。这种特性首先表现在同化器官上，有些植物的叶面角质层加厚，气孔密度小而下陷，以减少蒸腾作用，如桉属、沙冬青属等。有些植物叶面具有密的绒毛也可减少蒸腾作用，如蒿属、滨藜属等。有些植物叶面积大大缩小，有的变成细棒状，如驼绒藜属、裸果木属、沙拐枣属、猪毛菜属等。有些植物近乎无叶，而以绿色枝条或茎干营光合作用，如麻黄属、梭梭属、大戟属等。有些植物以落叶度过干旱高温季节，如树榄属、麻风树属等。利用夏季半休眠、冬季脱落枝条末梢度过旱热夏季和严寒冬季的植物有梭梭属、猪毛菜属等的一些种。亚洲中部的高山、高原，因高寒风大加剧了干旱，一些荒漠植物于冬季落枝特别显著，形成垫状小半灌木，如亚菊属、棘豆属、驼绒藜属、蒿属的一些种。在降水季节分配极不均匀的荒漠中，往往有很长的无雨期。许多植物的叶以至茎干肥大而能储水，一遇降雨就大量吸收水分，储存在肉质叶和茎干中，以备干旱期使用，如仙人掌科、大戟科、龙舌兰科、番杏科的一些种。荒漠土壤中含水量经常低到1～3％，迫使植物根系具有耐旱、逐水的特性。许多植物根系的深度、幅度比地上部分的高度、幅度大几倍至几十倍，如白梭梭、羽状三芒草。羽状三芒草的根系还具有坚固的沙套，因而遇风蚀而致根系 沙层后不会很快旱死。荒漠中有些沙丘上的沙拐枣、三芒草的根系，为了追随吸取沙层水分而沿坡背方向生长。还有许多植物具有两层根系，如Retama raetama在表土中有一层根系，可利用降雨渗入土壤表层的水分，在30～120厘米处又有一层根系，可在干旱期利用土壤深层保存下来的水分。短生植物（一年生）和类短生植物（多年生）都是草本植物，形态、结构上无旱生特征，但属典型的避旱植物。无论是春季的或冬季的短生植物，均是利用降雨或融雪后土壤中较多的含水量迅速生长发育，在短时期内（有的只要1～2个月）完成当年的生长发育周期，它们主要是禾本科、莎草科、十字花科、蝶形花科、百合科、伞形科的一些种，种类相当丰富。一些生长在盐化土壤上的植物，叶、茎肉质化而含盐，如假木贼属、猪毛菜属、滨藜属的一些种，而红砂属植物的叶子甚至能泌盐。有些肉质植物的气孔密度低，夜间吸收二氧化碳并将其固定成苹果酸，白天再分解苹果酸释放CO+用于光合作用。荒漠中也有苔藓、地衣，在缺水时能干缩成蜡叶标本状。一旦遇水很快就恢复生机。荒漠中许多植物靠种子繁殖，而有些植物如红砂属、假木贼属、霸王属的一些种，其茎干可从上到下分裂成几个部分，然后各部分形成独立的植株。

以超旱生矮乔木占优势，矮乔木高3～5米，有矮到1米的，均具主干。主要适应于地中海生物气候类型和盐化红色沙质土壤、卵石土壤、碎石质土壤。它分布于西南亚、撒哈拉南部、北美西南、南美东部、澳大利亚南部和非洲南部卡拉哈里。常绿矮乔木荒漠植被分布广泛，以含羞草科金合欢属和桃金娘科桉属的一些种占优势。肉质矮乔木荒漠植被主要分布在北美洲的索诺拉。肉质矮乔木以多汁液的茎干和叶营光合作用，以仙人掌科和龙杏兰科的一些种为主。也有落叶矮乔木荒漠植被，由牧豆树、腺荚豆等属的一些种组成。矮乔木荒漠植被中总会混生着各种超旱生灌木，而且在雨后经常出现繁茂的短生植物层群（层片）。这类植被生物量高，有可能开发成为生物能源基地。

以超旱生灌木占优势，这些灌木无主干，从植株茎部起就丛生。适应于地中海生物气候型和亚洲中部生物气候型，要求温暖或高温的气候。土壤包括壤质、沙质、砾质、石质的，也有沙丘沙。它分布于亚洲中部、中亚、西南亚、撒哈拉北部、北美西南、南非中部、澳大利亚中南部、南美巴塔哥尼亚和秘鲁。落叶灌木荒漠分布普遍，主要由红砂、沙拐枣、霸王等属的一些种所组成。常绿灌木荒漠植被适应于气温高的荒漠气候。主要由多种麻黄以及蒙古沙冬青、Retama raetama等组成。肉质灌木荒漠比较特别，适应于雾带荒漠生物气候类型。它由百岁兰、龙须海棠、大戟等属的一些种所组成。灌木荒漠植被往往是骆驼放牧场和薪炭基地。

以超旱生矮半乔木占优势，矮半乔木具主干，高2～4米，可以低到1米，有落枝特性。主要适应于准噶尔、哈萨克斯坦、地中海生物气候类型。土壤为壤质、沙质、砾质、沙丘沙，多盐化，也有不盐化的。它主要由梭梭、黄芪等属的一些种所组成。在冬季或春季有较繁茂的短生植物层群出现。这类植被生产量较高，鲜重270～3870千克／公顷·年。可做放牧场和薪炭基地。但是沙丘植被一旦遭破坏，会引起流沙。

以超旱生小半灌木占优势，小半灌木丛生，高10～100厘米，有落枝特性。适应于地中海及准噶尔、哈萨克斯坦生物气候类型，也见于亚洲中部生物气候类型。土壤为壤质、沙质、砾质或沙丘沙，多盐化而含石膏，也有不盐化的。主要由菊科、藜科植物组成。在冬季或春季土壤水分较好的地区会出现较繁茂的短生植物层群。这类植被的生产量鲜重为 300～4800千克／公顷·年。所以是重要的放牧场。

以超旱生耐寒垫形小半灌木占优势。它适应于高寒的亚洲中部生物气候类型，土壤盐化，为壤质、沙质、砾质或碎石质。分布于亚洲中部高山、高原上。它主要由亚菊、驼绒藜、棘豆等属的一些种所组成。

见于沙丘上。多年生草簇是固定流沙的先锋植物。澳大利亚沙漠中有 Triodia basedowii草簇，为常绿植物而叶硬成刺状。从准噶尔盆地到撒哈拉，沙漠中也有荒漠草簇，以三芒草为主，为冬枯植物。

荒漠中动物区系比较贫乏，但脊椎动物、无脊椎动物均有。如中亚卡拉库姆、列别切克保护区内，脊椎动物有200种，其中哺乳类29种，爬行类23种，鸟类超过140种，无脊椎动物超过1000种。

在荒漠生态条件中，对动物的主要限制因子也是极端干旱和高温。因此，动物要具备抗旱的能力，要能保持水分收支平衡。而高温更使得动物要具备防止水分丢失的适应能力。首先是耐旱动物。它们不饮水，只靠所采食的植物体或种子所含水分而生存，如鼠类、蜥蜴、蚁类等。它们有节水的生理机制。如沙鼠能浓缩尿，尿的含盐最可高达23％，粪便极干燥。其次是抗旱动物，它们能够一次饮水（甚至饮含盐量 0.1％左右的咸水）后忍耐3～5天以至 7天不饮水而正常生活。它们一方面具有长途跋涉（如骆驼）和奔跑(如羚羊类)的能力，并靠灵敏的嗅觉闻到远处水源飘来的水汽而去寻找水源。另一方面它们具有储藏和节约水分消耗的能力。如骆驼能在驼峰内储存大量脂肪，在缺水时分解脂肪可得到水分。同时它们的鼻腔孔道曲折而长，呼吸出来的水汽能凝结成水再被吸收。再一类是躲旱动物，它们在白天高温时躲在荫蔽处或洞穴中，不活动，尽量减少水分消耗，夜晚出来啃食多汁植物或捕食其他动物而获得水分。这主要是许多昆虫、蛇类、蜥蜴类、荒漠猫头鹰和许多肉食动物。其中蛇类还能用皮肤吸收夜间空气中的水汽以补充水分。荒漠中太阳辐射强，夏季白天气温高。所以许多哺乳动物、鸟类、爬行类均是浅色，以利于反射阳光，少吸收热量。最突出的是西南亚、非洲的羚，在夏季毛色变成白色，有助于反射阳光。荒漠动物有自动调节种群密度的能力。如荒漠云雀经常保持4～7平方公里只有一对。在荒漠中，昆虫常是食物链中的初级消费者。首先是啃食植物的昆虫，在亚洲中部、中亚到撒哈拉主要是蝗虫。北美荒漠的昆虫主要是甲虫，有时达到每公顷3000个。而蚁类、蜂类在各大洲荒漠中均有。在高温的地中海型生物气候下尚有蜘蛛、蜈蚣等，甚至许多是有毒的。蜥蜴也有以植物为食的，如北非的Uromastyx aegypteus。靠采食植物的种子和嫩枝叶而生存的鸟类较多。亚洲中部有沙鸡，西南亚、南非有沙松鸡等等。哺乳类植食动物在各大洲荒漠中比较普遍的是啮齿动物。兔在各大洲荒漠中均有。鼠类种类多而普遍。大型食草哺乳动物出现在亚洲中部到南非的荒漠中。亚洲中部到西南亚有野驴、野山羊的几个种。羚羊种属较多。我国新疆荒漠中还有普氏野马、野双峰驼。从亚洲中部、中亚、西南亚到撒哈拉，荒漠中放牧着山羊、骆驼、绵羊，消耗着大量的绿色植物。荒漠生态系统中的次级消费者是食虫动物和其他肉食动物。食虫的爬行类有蛇和蜥蜴。鸟类种类很多，如亚洲荒漠中的乌鸦、北非的鸵鸟、澳洲的鸸鹋、北美的渡鸟等等。肉食爬行类以蛇类为主，且多毒蛇，主要出现在高温荒漠气候下。伊拉克的 蜥为肉食性。肉食猛禽不多，但亚洲荒漠中有荒漠猫头鹰。肉食哺乳动物在亚洲荒漠中有狐狸、狼、山猫等。猛禽则有西南亚的亚洲狮和北非的豹。尤其特别的是在南非荒漠中还有专吃蜥蜴的Suricata suricata和专吃毒蛇的獴。

荒漠土壤中有一定量的有机质和腐殖质，说明土壤中存在着微生物。亚洲中部腾格里沙漠圆头沙蒿、细枝岩黄芪和中亚卡拉库姆沙漠梭梭柴群落下的沙土中均发现有细菌、放线菌和真菌；仅卡拉库姆沙漠就发现有55种之多。两地沙土中微生物均以无芽孢杆菌为主，卡拉库姆以假单胞菌占优势。两地真菌均以青霉菌为主。腾格里沙漠中发现的微生物中固氮菌占39～54％，氨化菌占48～60％，硝化菌和纤维素分解菌为数甚少。这说明保氮菌比例很大。土壤微生物的数量达到每克土中1～1.1百万个(腾格里沙漠)和3～8百万个（卡拉库姆沙漠）。

荒漠生态系统中水的运转过程极为重要，直接决定着物质和能量的积累、转化过程。荒漠中水的来源几乎全部靠大气降水。大气降水以雨、雪或雾凝结成水的形式直接落在地面，渗入土壤。当土壤为壤土或粘土时，有明显的地面径流，水会流向低地或附近的河、湖内。而在沙土、沙、砾质土壤上几乎没有什么地面径流。部分动物可以从自由水面吸取水分，再通过排泄物将水分带入荒漠土壤中，但是其量甚微。水分在荒漠土壤中分为上下两层。表层土壤（约20厘米）水分大部分经土面蒸发而消失在大气中，特别在高温季节最为明显。这层水分在冬、春、秋季有一部分供植物浅层根系利用。由于荒漠土壤质地粗糙，所以土壤下层水借毛细管作用上升散失的量不大，可供植物的深层根系利用。荒漠植物的根系发达，可以从很大体积的土体中吸取水分。植物吸收的水分部分用来形成有机质，大部分用于蒸腾作用。这样，土壤中的水分经土面蒸发和植物蒸腾作用，大部分又回到大气中。植物的枯枝落叶和死体中的水分大部分也仍然要消失在大气中，只有很少部分渗入到土壤中。动物的活动和生长发育需要水分。许多植食动物、肉食动物归根到底要从植物取得水分，其中部分水分参加到动物有机物中，部分水分随动物排泄物排出。动物排泄物中水分含量很少，大部分蒸发到空气中，小部分渗入到土壤中。而动物死体、排泄物和植物死体被微生物分解时会释放出一些水分。这些水分部分供微生物使用，部分仍然蒸发到空气中和渗入到土壤中。微生物本身所含水分不多，它们在活动中也将部分水分散失在空气和土壤中。它们死亡后也会被分解而释放出水分，同样消失在空气中和渗入土壤。

荒漠生态系统的生物生产量并不太低。生产者为绿色植物。如我国的小半灌木荒漠植被，生长量鲜重平均为0.7～1.2吨／公顷·年，矮半乔木荒漠植被为0.8吨／公顷·年，灌木荒漠植被和垫形小半灌木荒漠植被也达到0.4吨／公顷·年。又如，苏联卡拉库姆梭梭柴群落活体生长量比枯死物量高，达鲜重每公顷60千克。所以荒漠生态系统中生物群落的生物量是在不断积累的。

荒漠生态系统中有机质循环过程还缺乏定量研究，但是根据前述资料可以看出这一循环过程的特点。绿色植物是荒漠生态系统中的生产者。昆虫、植食动物、植病微生物都直接消耗着植物。昆虫和植食动物是初级消费者。食虫动物，特别是鸟类、爬行动物中的蜥蜴类和少量食虫哺乳动物则以昆虫为食物，这些是主要的次级消费者。荒漠中肉食动物数量不多，大部分荒漠中缺少大型肉食动物。人类通过采薪可以直接取走荒漠植物。人类发展荒漠畜牧业和狩猎业则从荒漠中取走消费者。植物每年的枯枝落叶、枯死的根和枯倒的植株均会留在土壤表面和土壤中，经微生物分解，部分变成土壤微生物身体，部分变成土壤腐殖质，再被微生物分解而成矿物养分，又可供植物利用。昆虫、爬行类、鸟类、哺乳动物以及微生物本身的排泄物和遗体均可以再经微生物分解而成半腐解有机物、腐殖质以至成为矿物养料，再供植物吸收利用。荒漠中高温期太阳烤晒会使许多地面枯死的植物体损失水分，使有机成分成为碳状物，这是自然碳化过程。这一过程使有机物损失，留下矿化残体，经风吹扬，但之后又回到土壤中。

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