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海洋甲壳动物


[拼音]:haiyang jiaqiao dongwu

[外文]:marine crustaceans

体躯分节、具几丁质(甲壳质)外壳、头部有 5对附肢(前两对为触角)、以鳃或皮肤呼吸的海洋动物。甲壳动物属节肢动物门(Arthropoda),因多具坚硬如甲的外壳而得名。全世界共有 3万多种,绝大多数是海生种,如哲水蚤、水虱、藤壶、对虾、青蟹等。

研究简史

公元前 4世纪,亚里士多德在其著作中记载了一些甲壳动物。1777年彭南特首先使用“甲壳动物”一词,作为节肢动物门的一纲。1806年,法国P.-A.拉特雷耶将甲壳动物分为切甲类(Entomostraca)和软甲类(Malacostraca)两个亚纲。1837年法国H.米尔恩-艾德华兹在《甲壳类自然历史》中,将剑尾类(Xiphosura)和三叶虫类(Trilobita)包括在甲壳类中。1883年博亚斯在甲壳纲下,设立鳃足类(Branchiopoda)、介形类(Ostra-coda)、桡足类(Copepoda)、蔓足类 (Cirripedia)和软甲类5个亚纲。这是现代甲壳动物分类的雏形,并一直沿用下来。1960年,T.沃特曼主编的《甲壳动物生理学》较全面地总结了60年代以前的研究成果。60年代后,甲壳动物的研究进展迅速,尤其在生理学、生物化学和实验生态方面。随着许多新的现生种和化石种的发现,比较形态和生活史研究论文的大量发表,以及对甲壳动物起源、演化和分类系统的深入研究,许多学者认为甲壳动物的分类地位应该提高到总纲、亚门或门。T.E.鲍曼和L.G.艾贝尔1982年在《现代甲壳动物分类》中全面总结了近年的研究成果,提出了一个新的分类方案。D.E.布利斯为总主编的《甲壳动物生物学》是目前有代表性的专著,该书至1983年已出版8卷。

形态

甲壳动物体躯呈长筒形,或缩短为豆形或蟹形;一般分节明显,但部分体节常有愈合现象,寄生类型常失去分节和附肢。

体躯

由头、胸、腹部组成。头部一般较小,由6节构成;除第1节外;其余5节各有1对附肢(口前2对为触角,口后1对为大颚,2对为小颚)。头部和胸部体节常愈合,称为头胸部;头部后缘常有一片背甲,称为头胸甲。

低等甲壳动物(如鳃足类)的胸、腹部分界不明显,称为躯干部或胴部。高等甲壳动物(如软甲类)身体分节数目基本固定,胸部为8节,腹部为7节。

附肢

由三部分构成:柄部为原肢,末部双叉,分内肢和外肢。除软甲纲外,其余各纲动物的腹部都无附肢。

头部和胸部附肢不同程度特化。头部第1、2对附肢特化为触角,在游泳生活的种类中较发达;第3、4对特化为大颚和第一小颚,其形态变化很大,为咀嚼器官,一般只有原肢和内肢,后者变为触须;第 5对附肢特化为第二小颚,高等类群(十足目)其外肢发达,称为颚舟片,借其摆动能使水流进入鳃室。

躯干肢(口后附肢)的形状、数目及功能在不同类群中有很大变化。基本结构为双枝型,即在原肢上分出内肢和外肢,如虾类的腹肢。鳃足类的躯干肢为叶足型,呈叶片状,无内外肢之分。介形类中可少到 2对,鳃足类中可多到60对以上。软甲类的躯干肢已分化为胸肢(8对)和腹肢(6对);游泳生活种类的尾肢和尾节常形成宽的尾扇,游泳时保持平衡,借腹部的突然屈曲可使体躯迅速后退。

分类

甲壳动物长期以来被作为节肢动物门的一纲,近年来的研究认为应从纲提升为总纲,也有人认为应提至亚门或门,各家持有不同的看法。由于资料积累的不足, 目前尚无统一的分类方案。 下面按鲍曼和艾贝尔(1982年)的分类系统列出主要类群。这个系统将甲壳动物分为6个纲,采纳了E.达布尔1956年的意见,将桡足类、鳃尾类、蔓足类和须虾类合并为颚足纲,与头虾纲、鳃足纲、桨足纲、介形纲、软甲纲并列为 6个纲。这个方案反映了甲壳动物分类研究的新进展。连同1983年G.A.博克斯歇尔和R.J.林肯发现的微虾纲,共为7个纲。

头虾纲(class Cephalocarida)

海生,有4属9种。

鳃足纲(class Branchiopoda)

躯干附肢呈叶片状。多为淡水种;海生种很少,如卤虫(Artemia salina)等。共约820种。

桨足纲(class Remipedia)

海生,仅1种。

微虾纲(class Tantulocarida)

海生,营寄生生活。有4种。

颚足纲(class Maxillopoda)

体形变化极大,一般分为头胸部和腹部,多具单眼。下分4个亚纲:

(1)须虾亚纲(subclass Mystacocarida),海生,共9种。

(2)蔓足亚纲(subclass Cirripedia),全为海产,极少数为半咸水种,如藤壶(Balanus)。共约1020种。

(3)桡足亚纲(subclassCopepoda),主要为海生,占海洋浮游动物的大部分,如哲水蚤(Calanus)。少数淡水产。共约 8400种。

(4)鳃尾亚纲 (subclass Branchiura),多为淡水种,少数海生。共有150种。

介形纲(class Ostracoda)

身体不分节,体外包有两枚介壳。有相当数量的种生活在海洋中,少数营浮游生活,如海萤(Cypridina),大多为底栖种;淡水种不少。共约5600种。

软甲纲(class Malacostraca)

高等大型甲壳动物,头胸甲有或无;躯干部有15~16节,除尾节外均具附肢;有成对的复眼(少数种退化)。下分3个亚纲:

(1)叶虾亚纲(subclass Phyllocarida),头胸甲双瓣,介壳形,腹部7节,尾节具尾叉。全为海产,如叶虾(Nebalia bipes)。共约10种。

(2)掠虾亚纲(subclass Hoplocarida),胸部附肢有颚足5对,步足3对。全为海生。共约 350种。

(3)真软甲亚纲(subclass Eumalacostraca),下属种类甚多(见表),是甲壳动物中经济价值较大的一类。

生物学特性

繁殖发育 甲壳动物大多数为雌雄异体,但固着生活的(如蔓足类)、寄生的和少数自由生活的低等甲壳动物常为雌雄同体或具矮雄,以适应不能移动的生活方式。低等甲壳动物(鳃足类、枝角类、介形类)中,少数种能行孤雌生殖,以孤雌生殖与有性生殖相互交替,适应变化较大的栖息环境。

某些端足类(如跳钩虾Orchestia),少数虾类(如长额虾属Pandalus中的某些种)有雌雄同体、雄性先熟现象,即在生活史上先发育为雄性(精巢先发育成熟)后转变为雌性( 发育成熟)。

甲壳动物受精发育孵化后,大多数有明显的幼体变态。最基本的构造是无节幼体,桡足类、介形类、蔓足类、磷虾类、对虾类和部分鳃足类的种,都有无节幼体期。无节幼体经过不同次数的变态,才发育为与成体基本相似的幼后期。

生长和蜕皮

甲壳动物体外有几丁质外骨骼(许多种有很厚的石灰质外壳),所以必需经过蜕皮(壳),体长才能增长。蜕皮后,胃内积累的钙质用于充实新外壳。幼期的甲壳动物蜕皮频繁,年老变慢。

发声、发光和变色

有些甲壳动物能发出音响,如鼓虾,其大螯的不动指与可动指骤然合拢时,可发出响亮的爆音,用以御敌或招引异性。

部分甲壳动物能发光。有的具有构造复杂的发光器,如磷虾、樱虾等;有的只有简单的发光腺体,如海萤等(见海洋发光生物)。

绝大多数甲壳动物身上都有一定色彩的斑纹,能随栖居环境而改变颜色。这是由于动物体的真皮层中散布着不同的色素细胞(主要有红、蓝、黄、黑等色,也有绿色、褐色)。

生态类型

许多甲壳动物营浮游生活,是海洋浮游生物中占优势的类群。其中以桡足类、端足类、磷虾类和十足类的毛虾 (Acetes)、樱虾(Sergestes)、莹虾(Lucifer)等为常见。它们常大量密集,在表层和深层水体中都居优势。

大多数甲壳动物是底栖种。从潮间带到近万米的大洋深沟,栖息着不同的甲壳动物。在潮间带有大量成群的蟹类、寄居蟹类、等足类、端足类和固着的藤壶;在潮下带和陆架浅海底生活并占优势的,有多种虾蟹、虾蛄、钩虾、端足类、猛水蚤类、介形类等;在深海及大洋深沟底占优势的,则是涟虫类、异足类和部分端足类。有些种潜居海底泥沙内营穴居生活,如栖居热带红树林沼泽地的异形海蛄虾(Thalassina anomala),洞穴深度可达1米以上。

许多甲壳动物营寄生生活,如桡足类的鱼虱类(Ca-ligoida)、颚虱类 (Lernaeopodoidea)和蔓足类的根头类(Rhizocephala)等。还有营共栖或共生生活的。

许多陆栖种,如椰子蟹,虽然在陆上生活,但繁殖时需进入海水,其幼体阶段也要在海水中度过。

经济意义

许多甲壳动物可供食用。重要的是十足目?南汉托罚淙黄洳吭诤Q笥嬉抵兴急壤淮?(见海洋生物资源),但由于肉质鲜美,且富营养,故经济价值很高。尤其是对虾类已成为受欢迎的优质海产食品。边远海域及深海的甲壳动物资源,目前也受到世界的重视,尤其是南极的大磷虾(Euphausia superba),有人认为有10~50亿吨储量,估计每年开发5000~7000万吨不会破坏资源。(见彩图)

20世纪70年代末以来,世界温暖海域沿岸带对虾的人工养殖生产正在高度增长,不少国家(包括我国)的对虾养殖产量每年已超过 1万吨,预计不久即可超过捕捞生产的产量。

许多甲壳动物是海洋鱼类等的天然饵料,如海洋浮游甲壳类(桡足类、糠虾类、某些端足类及十足类等)是海洋上层鱼类的重要食物。底栖的小型甲壳动物则是海洋中下层鱼类和虾类的重要食物。它们的数量多少往往影响到经济鱼类的生长和发育,也影响到渔业的资源和生产。

许多甲壳动物对人类是有害的,如等足类的蛀木水虱和团水虱 (Sphaeroma)(见海洋钻孔生物),蔓足类的藤壶(见海洋污着生物),体内有毒的熟若蟹(Zozymus)等。

参考书目

沈嘉瑞、刘瑞玉:《我国的虾蟹》,科学出版社,北京,1976。

T.E.Bowman,L.G.Abele,Classification of the Recent Crustacea,The Biology of Crustacea,Vol.I,Academic Press,New York,1982.


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