[拼音]:shenjing xitong
[外文]:nervous system
协调机体活动以适应内、外环境的变化的器官系统。主要由神经组织构成。在机体内占主导地位,各种器官组织的活动都受到神经系统的支配。神经系统和内分泌系统是机体两大调节系统;在保证机体活动的完整统一,在对环境变化的适应中,两个系统又互相影响。大脑又是精神活动的物质基础。神经系统的功能可包括感受功能(接受 并将信息传入,由感觉或传入神经元完成,其细胞体在中枢神经系统以外)、接通功能(由细胞体于中枢神经系统内的联络或中间神经元完成,可将来自感觉神经元的神经冲动传入更高级的中枢进行加工,或将高级中枢发出的冲动传到效应器)和效应功能(由运动或传出神经元完成,其细胞体在中枢神经系统或交感神经节内,发出冲动,使效应器──肌肉、腺体等作出相应反应,完成相应的功能)。神经系统可分为中枢神经系统和周围神经系统两大部分;从功能上说,中枢神经系统和周围神经系统内又有一些部分管理各内脏器官和腺体的活动,称为植物神经系统(或自主神经系统)。按支配的器官组织,神经系统可分为躯体神经系统(支配骨骼肌)和植物神经系统(支配内脏及皮肤的腺体、平滑肌等)。内脏功能一般不受意志支配,但植物神经系统也不是完全独立自主的,在功能上也受高级神经中枢的调节。
神经系统的基本结构神经系统主要由神经组织组成。神经组织是机体基本组织之一,由胚胎神经外胚层分化而来,可认为是变态的上皮组织。神经组织有两种细胞成分:神经元(神经细胞)和神经胶质细胞。神经元能感应 和传导兴奋,是神经系统的主要成分,成人脑中约含1012个神经元。神经胶质起支持、保护、营养和调节的作用。神经元的突起和外面包裹的结构组成神经纤维,神经纤维在外周还组成神经;神经元间借突触联系。
神经元由胞体和突起两部分构成。细胞浆中含各种细胞器。尼斯尔氏体主要见于胞体,可扩散到树突内,但不存在於轴索中。尼氏体由粗面内质网和游离核糖体组成,是神经元合成蛋白质的主要部位。胞浆内有许多神经原纤维交织成网,并进入细胞突起。功能为支撑细胞及运送物质。
胞体的突起有两种。树突呈树状,反复分支。树突的功能是接受 ,把冲动传到胞体。一个神经元可有多个树突。轴突是较长的突起,长短不一,短者数十毫米,在成人长者可达1米以上。短轴突的末梢与一或数个神经元联系,长轴突可直角地分出侧支。轴突末端反复分支,其末端膨大称为终扣,与其他神经元的胞体、树突或轴突构成突触。每个神经元只有一条轴突。中枢神经系统的神经元胞体和树突集中处血管丰富,在新鲜标本上呈暗粉色,称为灰质。在大脑半球和小脑半球,灰质集中于表层,称为皮质。在中枢神经系统其他部分,有相同功能的神经元胞体集中成团,称为神经核。神经节为神经元胞体在中枢神经以外 而成,又分感觉性神经节及植物性神经节。
有的轴突外面包有一层髓鞘,由蛋白质和脂类组成,其厚度与轴索的粗细成正比。有一些神经系统疾病,以髓鞘脱失、炎性细胞浸润为特点,称脱髓鞘疾病。电子显微镜观察表明,周围神经纤维的髓鞘是施万氏细胞螺旋状盘绕轴索组成的同心圆状板层结构。
神经纤维由神经元较长的轴突和外面的髓鞘构成。神经纤维的粗细以及髓鞘的情况与神经冲动的传导速度有关。周围神经纤维可按粗细、传导速度及功能分为A、B 、C三型,A型又分为 α、β、γ、δ四个亚型。根据闸门学说,粗纤维传入的冲动可兴奋脊髓后角胶状质细胞,使疼痛的“闸门”关闭,细纤维的传入使闸门开放(见疼痛)。躯体感觉及内脏感觉纤维是脑神经节或脊神经节假单极神经元的周围突,纤维有粗有细,有髓、无髓或薄髓。支配骨骼肌的运动纤维多为有髓的粗纤维。分布于平滑肌、心肌和腺体的内脏运动纤维多为无髓或薄髓的细纤维。
神经末梢即轴突纤维的树枝状末端,用以扩大接触面积。可分为感觉神经末梢及运动神经末梢二类。
(1)感觉神经末梢。用以接受 ,有多种类型。或为游离的神经末梢,或有特化的装置,均称为感受器。游离神经末梢分布于全身各处,可感受疼痛觉及内脏 。真皮 内有触觉小体(迈斯纳氏小体,掌部尤多,可感受触觉)和环层小体(帕奇尼氏小体,广布全身,主要感受压觉)。感受冷觉的可能是真皮内的克劳瑟氏终球;感受热觉的可能是皮下的鲁菲尼氏小体。肌肉中的肌梭、肌腱中的腱梭、关节中的关节小体可感受肌肉的张力情况和关节的角度等。嗅细胞为双极神经元,位于鼻腔最上端的嗅上皮,向外周伸出细棒状的嗅树突,末端有许多嗅毛,用于感受嗅觉。感受味觉的神经(面神经及舌咽神经)末梢包在味蕾中味觉细胞的周围。眼视网膜内,双极细胞的树突连接视细胞,轴突则连接节细胞以传导感光细胞的神经冲动。前庭神经的末梢与内耳椭圆囊斑、球囊斑膜及半规管壶腹上皮的毛细胞形成突触,感受位置觉。蜗神经末梢与蜗管科尔蒂氏器的内、外毛细胞形成突触,感受听觉。
(2)运动神经末梢。即传出神经纤维末端,与骨骼肌、平滑肌或腺体共同形成效应器。包括神经肌肉接点及植物性节后纤维末梢,神经肌肉接点又称运动终板,由运动神经轴突末梢膨大部的神经膜和凹成小槽的肌纤维细胞膜(终膜)组成。轴突末梢释放乙酰胆酰 (Ach)进入其间的间隙,作用于肌膜的乙酰胆碱受体,使产生终板电位。乙酰胆碱随即为胆碱脂酶破坏。有机磷能抑制胆碱脂酶,中毒时可致肌肉痉挛。重症肌无力时体内产生抗乙酰胆碱受体的抗体,致神经肌肉传递障碍。交感神经节后纤维末梢多数释放去甲肾上腺素,少数释放乙酰胆碱;副交感神经节后纤维末梢则释放乙酰胆碱。
突触突触一词常指神经元之间的功能性接触位点,信息经此传递。多为轴突末梢与另一神经元的树突或胞体构成(轴—树突触或轴—体突触),也有轴—轴突触、树—树突触及体—体突触等。一个神经元可与一至多个神经元形成突触。突触包括突触前膜(突触前神经元轴突末梢增厚呈扣结状的细胞膜)、突触后膜(突出后神经元胞体或树突等的增厚的细胞膜)及突触间隙(介于前二者之间的空隙)。突触前神经元轴突末端含大量线粒体及突触小泡。小泡含神经递质──乙酰胆碱、去甲肾上腺素、多巴胺、5-羟色胺及一些氨基酸、嘌呤类,以及 肽、神经肽等。神经冲动传至轴突末端时,小泡内的神经递质释放入突触间隙,弥散至突触后膜,与其上的受体结合,使突触后神经元产生电位变化,产生去极化(兴奋)或超极化(抑制)。这种以化学物质传递冲动的突触,称化学突触,其传递是单方向的,常需胞质中的第二信使参与。少数突触借连接的离子通道可直接传递电变化,这称为电突触,其传导是双向的。
神经胶质神经系统中数量最多的一类细胞。其数量为神经元的几倍,主要分布于中枢神经系统,如星形细胞、少突胶质细胞、室管膜细胞、小胶质细胞,以及周围神经纤维的施万氏细胞。胶质细胞胞体较小,胞浆中无神经纤维及尼氏体,其突起无树突、轴突之分。胶质细胞不能传导神经冲动,其功能为支持、绝缘、营养和调节。其突起构成稠密的网状支架,包围神经细胞,形成髓鞘和神经膜;包裹神经组织中的血管。部分胶质细胞伸出“脚板”,围绕脑的毛细血管。小胶质细胞受 时可迅速转化为吞噬细胞,起保卫、修复作用。
神经系统的个体发生神经系统来源于胚胎背侧外胚层的神经板。神经板中间下凹成神经沟,两嵴在中线融合形成神经管,神经管头端出现三个膨大(前脑、中脑、菱脑)。后来前脑又分为端脑及间脑,分别发育为大脑及丘脑和下丘脑等。中脑即发育为四叠体、大脑脚。菱脑又分为后脑(发育为脑桥、小脑)及末脑(发育为延髓)。脊髓在神经之后端,保持原来的管状。
中枢神经系统分脑及脊髓两部分。是神经元胞体集中的部位。
脊髓中枢神经低级部分,躯干和四肢的初级反射中枢,起源于神经管后端,结构上仍保持节段性:颈髓8节,胸髓12节,腰髓5节,骶髓5节,尾髓1节,每节发出一对脊神经。脊髓活动受脑控制。
(1)外形。脊髓呈前后略扁的圆柱形,位于椎管内,与脊柱的弯曲一致,上端于颅底连延髓,下端终于脊髓圆锥。胸部较细。颈部(第4颈椎至第2胸椎)和腰部(第10胸椎以下,12胸椎处为最粗)较粗,分别称为颈、腰膨大,该处白质及灰质均增多,这与四肢的神经发达有关。胚胎早期,脊髓几与脊椎等长,以后脊柱生长速度快于脊髓,且脊髓上端固定,结果脊髓节段的位置相对升高。初生儿童脊髓下端可达第3腰椎上缘,成人则多在第一腰椎下缘。脊髓末端变成细索状的终丝,降入骶管,止于第2尾椎体背面。脊髓表面有若干平行的纵沟,前后外侧沟为脊神经前、后根出入处。前后根在椎间孔处合为脊神经脊神经于胚胎期呈直角与脊髓相连,随着脊髓的升高,腰、骶、尾部脊神经根几乎垂直下行,在脊髓圆锥下方集聚成束,称马尾。此处已无脊髓,故腰椎穿刺常在第3~4腰椎间进行。脊髓中央为中央管,上通第四脑室,贯穿脊髓全长,内含脑脊液。
(2)内部结构。脊髓横断面上可见灰质呈蝴蝶或 H形(图5)。前端扩大部分称前角,含运动神经元,是运动通路的下运动单元。其轴突出前外侧沟,组成脊神经前根。前角运动细胞受损(如脊髓灰质炎)时,所支配的肌肉出现驰缓性瘫痪并萎缩。后端狭长的部分称后角,有痛、温、触觉第二级神经元细胞体。后角细胞有许多群,有的是联合神经元,如纵贯脊髓全长的胶状质内神经元。有的是第二级感觉神经元,如后角固有核传导痛、温、触觉,是脊髓丘脑束的起始核;背核传导本体感觉,轴索形成小脑后束。胸部至上腰部前后角间有侧角,交感神经节前神经元细胞体即在此,发出的轴突(含髓鞘的节前纤维)经前根出脊髓,由脊神经的白交通支入椎旁节。第2~4骶髓前后角之间的骶中间外侧核是散在副交感神经节前神经元细胞体,节前纤维随骶神经出骶前孔,后成盆神经。白质围绕灰质周围,由上升或下降的有髓纤维组成。前正中裂与前外侧沟之间的白质为前索;前、后外侧沟之间为侧索;后外侧沟与后正中沟之间为后索。紧靠灰质的白质称固有束,多由灰质内神经元发出的轴突组成,升降几个节段后又回到灰质,与该处的神经元构成突触。固有束联系脊髓各节段。后索的白质纤维多为上升纤维,在胸上部以上又分为内侧的薄束和外侧的楔束,传导本体感觉。侧索的上升纤维束有脊髓小脑前、后束(传导肌、腱、关节的本体感觉),脊髓丘脑侧束(传导痛、温觉),脊髓顶盖束(防御性视、听反射传导入路),脊髓网状束(起自后角细胞上行至网状结构);下降纤维有皮质脊髓侧束(锥体系),红核脊髓束,顶盖脊髓束(参与完成视、听防御反射)。前索内主要为下降纤维,如皮质脊髓前束、前庭脊髓束(调节肌紧张,维持 和平衡);上升纤维有脊髓丘脑前束。网状脊髓束可调节肌紧张,位于侧索及前索深部。
(3)功能。头面部的深、浅感觉及大部分内脏感觉通过脊髓传入脑部。脑支配躯干、四肢肌肉及部分内脏运动功能的传导束也要通过脊髓。脊髓还能完成许多反射动作。肌肉拉长时肌肉感受器受 ,神经冲动传入脊髓,前角细胞发出冲动,引起肌肉收缩,此即牵张反射;肌紧张即是一种牵张反射,膝反射、跟腱反射、肱二头肌反射等深反射也是牵张反射,其反射弧只包括二个神经元。但多数反射弧还包括一至多个中间神经元。 四肢远端皮肤,可致肢体屈肌收缩(屈肌反射),这属脊髓反射,有防御意义。排尿、排粪的反射中枢在腰髓和骶髓。脊髓颈8~胸1节段的灰质侧角有交感节前神经元,其节后纤维从颈上神经节发出,控制瞳孔大小。
脑由神经管上端膨大而成,是中枢神经系统最复杂的部分。成人脑重1200~1500g。位于颅腔内。2岁囟门闭合后颅骨即无伸展性,颅内容物增加(脑积水、脑肿瘤、脑出血等)时颅内压力即增加。脑可分为端脑、间脑、中脑、桥脑(包括小脑)、延脑五个部分。中脑、桥脑中的脑桥部分和延脑合称脑干。
(1)脑干。延脑在枕骨大孔处与脊髓相连,上接脑桥,脑桥又与中脑相接。延髓腹侧正中线上前正中裂两侧的隆起称为锥体,内含锥体束纤维。在脑干背面,延髓、脑桥与小脑之间为第四脑室,上通中脑导水管,下连脊髓中央管。第四脑室室顶后部有上皮性室管膜,软脑膜及血管被覆在管室膜上形成脉络组织,脉络组织突入第四脑室成为脉络丛,可分泌脑脊液。中脑腹侧有大脑脚,由下行纤维构成。背侧有四叠体(顶盖),由两对圆丘组成。上丘是视觉反射中枢,伸出四叠体上臂,连丘脑后部的外侧膝状体和视束,由从视束到上丘和顶盖前区的纤维组成。上丘发出纤维(顶盖脊髓束),参与视觉防御反射。下丘是听觉反射中枢,伸出四叠体下臂连接丘脑后部的内侧膝状体,内有来自蜗神经核的外侧丘系的纤维。下丘又发出纤维参与顶盖延髓束及顶盖脊髓束,完成听觉反射。脑干内部的功能相同的神经元 成团或柱状(神经核),分散于白质中。神经核有三类:颅神经核,网状结构核团和其他神经核团(薄束核、楔束核、红核、黑质等)。第Ⅲ~Ⅻ对颅神经即起自脑干。颅神经核分运动核及感觉核。支配骨骼肌的躯体运动核有动眼、滑车、外展、舌下、副神经核,三叉神经运动核,面神经核,疑核。支配内脏平滑肌、心肌、腺体的运动核(副交感核)包括动眼神经的埃丁格—韦斯特法尔二氏核、上涎核(脑桥)、下涎核(延髓)、迷走神经背核。内脏感觉核有孤束核;躯体性感觉核有三叉神经主核、脊束核、前庭神经核及蜗神经核。
网状结构在脑干中央,白质、灰质交织成网状。在种系发生上较古老,其中核团很多。神经元分布分散,轴突长,侧枝多,可与许多细胞形成突触, 一处可引起广泛兴奋。网状结构可将各种感觉冲动经丘脑弥散投射大脑皮质,这称为上升性非特异性激活系统,有的学者认为它的功能是保持大脑皮质的清醒状态。延髓网状组织中有心血管运动中枢及呼吸中枢、呕吐中枢等,这些中枢受影响可危及生命。
薄束核及楔束核在延髓,薄束、楔束止于此。为躯体、四肢深部感觉的二级神经元,发出纤维交叉到对侧为内侧丘系,上行至丘脑。红核在中脑,发出红核脊髓束(至前角运动细胞)及中央被盖束(止于下橄榄核)。黑质也在中脑,接受大脑额叶来的纤维,并发纤维到丘脑腹侧核,与纹状体间有纤维往返。黑质细胞合成多巴胺(DA),通过黑质—纹状体纤维运送到与尾状核、壳核神经元形成的突触处。DA含量减少可致震颤麻痹症状。
(2)小脑。位于颅后窝。起源于菱脑背侧部。上面平坦,为大脑半球所遮盖;下面中央部凹陷,容纳延髓;中间部分缩窄,称蚓部;两侧膨隆,称小脑半球。小脑表面多平行的浅沟,沟间称为叶。小脑表面覆以薄层灰质(小脑皮质);内部为白质,含灰质核团,称中央核(包括顶核及齿状核各一对)。小脑半球下面前内侧靠近枕骨大孔处突出部分称小脑扁桃体。颅内压增高时,扁桃体可疝入枕骨大孔,产生小脑扁桃体疝,压迫延髓。小脑通过三对臂与延髓、脑桥、中脑相连。按发生、功能和纤维联系可将小脑分为三叶。线球小结叶又称古小脑,功能是维持躯体的平衡。前叶属旧小脑,与肌张力调节有关。后叶属新小脑,通过脑桥核与大脑皮质联系,参与调节大脑皮质起动的精巧的随意运动。小脑损害可致共济失调。
(3)间脑。亦起源于前脑泡,夹于两侧大脑半球之间,外壁与半球实质愈合,上面为胼胝体所遮盖,仅于脑底可见其腹侧面。可分为五个部分。
丘脑旧称视丘,为两块巨大灰质团。内侧面为第三脑室侧壁,上面构成侧脑室底,其他各面包埋于半球白质内。丘脑内有30多个核团。丘脑是通向大脑的中间站,可整合、分析、综合来自躯体及内脏的感觉传入冲动,也是边缘系统的一部分。
丘脑上部于第三脑室顶部周围,包括髓纹、韁、韁三角,后者连松果体。丘脑上部的功能与嗅觉有关。
丘脑后部于中脑前端,有两对结节状隆起。内侧膝状体接受来自四叠体下臂的听觉纤维,并发出听放射纤维至颞横回。外侧膝状体接受来自视束的纤维,并发出视放射纤维投射到枕叶内侧视皮质。
下丘脑又称丘脑下部,构成第三脑室下壁。从脑底可见视交叉(两侧视神经在此合成视交叉,又向后延续成视束)、灰结节(向下移行为漏斗并连垂体)及 体。下丘脑为植物神经皮质下中枢,前部为副交感神经中枢,后部为交感神经中枢。又与情绪活动有关。有体温调节中枢、饮食中枢,参与血压调节。是保持皮质觉醒活动的重要环节。生物钟现象亦与下丘脑有关。下丘脑一些神经核为神经分泌细胞产生抗利尿激素,沿轴突(视上垂体束、室旁垂体束)移至垂体后叶及漏斗柄部毛细血管。下丘脑分泌多种促激素调节垂体前叶的分泌。如下丘脑分泌 释放激素(GnRH),经垂体门脉系统入垂体, 前叶细胞,使之释放卵泡 素及黄体生成素(间质细胞 素),从而形成下丘脑—垂体— (或 )轴。月经和 可受情绪影响,就是因为大脑皮质通过下丘脑影响垂体分泌所致。
丘脑底部在丘脑与中脑被盖的交界处,红核、黑质亦延伸至此。
(4)大脑。由端脑发育而成。人的大脑高度发达,分为左右两个半球。覆盖着间脑和中脑。胚胎早期,大脑半球表面光滑。从 5个月开始,发育慢的部分陷入深部,发育快的部分露在表面,因此出现沟、回。半球表面覆以一层灰质,称大脑皮质,其深部为白质,中含一些灰质核团,称基底神经节。大脑的沟、裂将半球表面分为四个叶和一个脑岛。外表面较大的沟裂有大脑外侧裂、中央沟纵裂、顶枕裂。外侧裂以 沟以前为额叶,外侧裂以下为颞叶,中央沟以后为顶叶,顶枕裂(不明显)以后为枕叶。各叶又分为许多脑回。脑岛又称岛叶,略呈三角形,于大脑外侧裂深部,为额、顶、颞叶掩盖。大脑半球内侧面主要的沟裂有胼胝体沟、扣带沟、距状裂等。胼胝体回与扣带沟间为扣带回、环抱胼胝体,在其尾端折向前,称海马回,海马回前端呈钩状,称海马回钩。这几部分总称边缘叶。在脑底可见额、颞、枕三叶的一部分及嗅束、嗅球(连嗅神经)、嗅三角(连海马回前部及海马回钩)。
大脑皮质是脑的最重要部分,由神经元、神经纤维、神经胶质构成。含神经元约110亿。神经元可分六层,最多的是锥体细胞,还有星形细胞及梭形细胞。大脑皮质的各部分在功能上有分工,此即功能定位。但这种分工是相对的,某部位损伤后,经过治疗及功能锻炼,其所管理的功能可由其他区域在一定程度上代偿。不同区域损伤可引起不同的临床表现。中央前回及旁中央小叶前部为运动中枢,发出下行纤维,交叉到对侧,到达运动性颅神经核及脊髓前角运动细胞,管理身体对侧的运动。中央前回最上部及旁中央小叶前半与下肢运动有关,中央前回中部与躯干、上肢运动有关,下部则与头面运动有关。身体各部在运动皮质的投影恰如倒置的人形。某侧运动中枢的损伤可致对侧运动障碍。又如额下回后 1/3 为运动性言语中枢,损伤后可致布罗卡氏失语(见失语)。感觉中枢在中央后回及旁中央小叶后半,支配对侧身体的感觉。身体各部在感觉皮质的投影亦如倒置的人形。视觉中枢在距状裂两侧的楔回及舌回。听觉中枢在颞横回。平衡觉中枢在中央后回下端及颞上回。
大脑半球基底壁内的灰质团块靠近脑底,包括纹状体、屏状核、杏仁核,属锥体外系,参与调节肌张力,维持和调整身体姿势等(见锥体外系疾病)。
大脑白质由联系各神经元胞体的神经纤维组成。可分为三个系统。一为连合系,包括胼胝体(在半球间裂底部,用以连合左右半球新皮质、)前连合(连接两侧颞叶)、穹窿(嗅脑的连接纤维束)。二为固有连合系,联系同侧半球内各叶。三为投射系,是联系大脑皮质与脑其他部位及脊髓的上、下行纤维。内囊是皮质与皮质下组织的主要通路,是白质中最重要的结构,位于丘脑、尾状核与豆状核之间。在半球水平切面上内囊可分三个部分。尾状核与豆状核之间为额部,有大脑额叶至脑桥核的额桥束及丘脑到额叶的纤维通过。豆状核与丘脑之间为枕部,最长,可分三段,前段为皮质脊髓束(从中央前回上大部至脊髓的运动纤维),中段为丘脑皮质束(将全身浅感觉传递至中央后回,将深部感觉传至中央前、后回),后段有枕颞桥束(从顶、枕、颞叶至脑桥核)和听辐射(从内侧膝状体至颞横回,传导听觉)、视辐射(从外侧膝状体至距状裂,传导视觉)。额部、枕部间为膝部,有皮质脑干束(由中央前回下部至脑神经运动核)。皮质红核束、皮质黑质束、皮质网状束等锥体外系纤维亦由内囊通过。脑出血(如豆纹动脉有分支自豆状核外面至内囊,常出血,称出血动脉)可损伤不同的传导束,引起偏瘫、一侧感觉障碍、偏盲以及肌张力增高、腱反射亢进、病理反射阳性等。边缘叶指扣带回、海马回、海马钩等连接成穹窿形的脑回,位于大脑与间脑交接处,故名。与附近的皮质及皮质下结构合称边缘系统,与嗅觉有关,又参与一系列情绪活动、躯体活动、内脏活动。
脑和脊髓被膜脑及脊髓表面覆有三层被膜,从外向内为硬脑(脊)膜、蛛网膜、软脑(脊)膜,功能为保护、支持,营养。
(1)硬膜。由纵行的胶原纤维构成,厚而坚韧。硬脊膜包被脊髓及脊神经根。硬脊膜与椎管内面骨膜间有狭窄的硬膜外腔,硬膜外麻醉时将 注入其中。硬脑膜紧贴颅骨内面,与骨膜融合为一。在颅底与颅骨紧密粘连,颅底骨折时易将硬脑膜与蛛网膜撕裂,致脑脊液外流。颅顶部的硬脑膜与颅骨易分离,颅骨骨折时可损伤位于硬膜上的脑膜中动脉引起硬膜外血肿。硬脑膜在一定部位形成褶裂,伸入脑的裂隙,如大脑镰(伸入大脑半球间裂)、小脑幕(大脑枕叶与小脑间)、小脑镰(小脑两半球间的沟内)。一些部位的硬脑膜两层分开,中有静脉血流通,称硬脑膜静脉窦(见循环系统)。
(2)蛛网膜。由纤细的胶原纤维构成,疏松网状,薄而半透明。与外侧的硬膜与内侧的软膜之间有结缔组织小梁相连。蛛网膜与软膜之间为蛛网膜下腔,中有脑脊液。某些地方的蛛网膜下腔跨过脑表面的沟裂,此处较宽大,称为池,如侧裂池,交叉池、脚间池及小脑与延髓间的小脑延髓池。脊髓末端与第二骶椎间的蛛网膜下腔称为终池,内部无脊髓,只有马尾,故常在此作腰椎穿刺取脑脊液或注射药物行鞘内注射。在颅内静脉窦附近(尤其是上矢状窦两侧)脑蛛网膜形成许多绒毛状突起(蛛网膜颗粒)突入上矢状窦,脑脊液经颗粒返流入静脉窦。
(3)软脑(脊)膜。薄而富含血管,紧贴脑和脊髓表面,并深入沟裂。脊髓两侧前、后根之间的软脊膜形成齿状韧带,附着于硬脊膜上,起固定脊髓的作用。软脑膜在脑室壁的某些部位突入脑室,其中血管蟠结成丛,表面覆以室管膜上皮,这样的结构称为脉络丛,室管膜上皮细胞可分泌脑脊液。
脑室大脑及脑干内的腔隙。左右大脑半球白质内各有一个侧脑室。胚胎时侧脑室宽阔,后因半球壁加厚而变为狭窄的裂隙。可分为中央部(位于顶叶)、前角(额叶)、下角(颞叶)、后角(枕叶)。中央部及下角有脉络丛,脑脊液主要由此产生。侧脑室通过室间孔(门罗氏孔)与第三脑室相连,从前常通过腰椎穿刺将空气注入脑室行气脑造影或直接将空气、碘油、有机碘溶液注入侧脑室进行脑室造影。
第三脑室在间脑、两侧丘脑和丘脑下部之间,为狭窄的腔隙。两侧以室间孔通侧脑室,后方通中脑导水管。顶部有第三脑室脉络丛,与侧脑室脉络丛相连。
第四脑室在延髓及脑桥的背面与小脑之间,前方通中脑导水管,与第三脑室相连,后方通脊髓中央管,并通过正中孔及两个外侧孔与小脑蛛网膜下腔相通。
脑脊液由脉络丛产生的无色透明液体,充满脑室系统和蛛网膜下腔。脑脊液不断产生,不断循环,其功能为保护神经组织和运输代谢物质(见脑脊液)。
脑屏障神经元需要稳定的离子环境才能发挥正常功能,例如神经组织中的细胞外液的钾离子浓度一定要稳定在一个很狭的范围内,这是靠脑屏障来保证的。供应神经组织的毛细血管的内皮是主要的血脑屏障。这里的内皮细胞间存在紧密联结,物质出入必须通过内皮细胞因而受到控制。神经组织的细胞外液与脑脊液可自由交换溶质,室管膜不构成屏障。但脑脊液同血液间却存在另一屏障,脉络丛的立方上皮,也称血脉络丛屏障。这里的血中溶质必须透过毛细血管内皮和脉络丛上皮才能进入脑脊液,但这里的内皮细胞可自由通透,因而屏障主要存在于脉络丛上皮。这些屏障平时妨碍许多药物进入神经组织,但在脑膜发生炎症时,通透性增加,反而有利抗炎药物的渗入。
中枢神经系统的血液供应中枢神经系统(尤其是脑)的血液供应丰富,左心室搏出的血量中15~17%通过脑组织,脑的耗氧量占全身耗氧量的20~50%。脑的血液来自颈内动脉及椎动脉。脑的静脉分浅、深二系,浅静脉收集皮质及其下方白质的静脉血,直接注入附近静脉窦;深静脉收集大脑深部白质、基底神经节、间脑后部的静脉血,合成大脑大静脉汇入直窦,静脉窦的血液之后导入颈内静脉。脊髓的动脉来自椎动脉及节段性动脉,静脉血多注入硬脊膜外腔的静脉丛(见循环系统)。
周围神经系统脑和脊髓以外的神经系统部分,由效应神经元的轴突及感觉神经元的周围突组成。又分脊神经及颅神经两类。周围神经含四类神经纤维:躯体传入纤维(分布于皮肤肌肉的感受器,传导皮肤一般外感受器的冲动及肌肉的本体感受冲动,以及特殊外感受器──视器、位听器的冲动);内脏传入纤维(传导来自心血管及脏器内感受器的冲动和特殊内脏感受──嗅味觉的冲动)、躯体传出纤维(支配骨骼肌)以及内脏传出纤维(又分支配脏器及心血管平滑肌、心肌、腺体的一般内脏传出纤维及支配腮弓肌节衍生的骨骼肌的特殊内脏传出纤维)。在胚胎发生上,周围神经呈节段性。脊神经中,胸神经前支节段性仍十分明显,其余脊神经前支则交织成丛,然后分支,从外形上看不出节段性。第Ⅲ~Ⅻ对颅神经有些特征仍似脊神经。中枢神经系统运动神经元的轴突离开中枢神经系统,构成周围神经的运动纤维。中枢神经系统附近神经节内有假单极神经元,其周围突成感觉神经,分布于皮肤、粘膜、肌肉、内脏等处;其中枢突进入脑(颅神经感觉根)或脊髓(脊神经后根)。感觉神经纤维与运动神经纤维在脊神经内混合存在,故脊神经均为混合神经,颅神经则有感觉、运动、混合神经等区别。
脊神经31对:颈神经8对,胸神经12对,腰神经5对,骶神经5对,尾神经1对。以前根(运动根)和后根(感觉根)出入脊髓前、后外侧沟(图15)。后根有椭圆形膨大──脊神经节,内有假单极神经元,为第一级感觉神经元。前、后根在椎间孔处汇合成脊神经,再穿出椎间孔,因脊髓上端较为固定,而脊髓的发育较椎管慢,故颈神经行程短,近于水平,以下的脊神经渐渐斜行,腰骶神经近乎垂直成为马尾。脊神经出椎间孔后分为前支、后支。在椎管内,脊神经靠近椎间盘、椎体及椎间关节、黄韧带,脊柱的病变可累及脊神经。后支小,又分内、外侧支,分布于项、背、腰骶部肌肉、皮肤。前支粗大,分布于躯干、四肢前外侧和四肢的肌肉、皮肤,第Ⅱ~Ⅻ胸神经前支仍保持节段性(肋间神经),其他脊神经前支上下吻合成丛,又复分支。前支又分出脊膜支(回到硬脊膜)。第Ⅰ~Ⅻ,对胸神经和第Ⅰ~Ⅲ对腰神经前支有白交通支,含脊髓灰质侧角细胞发出的有髓鞘节前纤维,走向交感干上的椎旁节。灰交通支连接椎旁节与全部脊神经前支,内含椎旁节细胞发出的节后交感纤维,无髓鞘。较大的脊神经常分为关节支、肌支及皮支。大神经干多与相应的血管干并行,也与动、静脉一样,常走行于关节屈侧或隐蔽处,与动脉、静脉一同由脏器的门进入脏器。
颅神经或称脑神经。12对,按出入脑部位置的前后次序排列。第Ⅰ~Ⅱ对是特殊感觉(嗅、视)神经,之后两对由脊神经转化而来。除第Ⅰ~Ⅱ对颅神经外,其他各对的某些特征与脊神经相似,但又与脊神经不同,其腹侧根与背侧根仍分离,如第Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ对颅神经可认为是变形的腹侧根(运动根)。三叉神经为属于第二肌节的背侧根,腹侧根即滑车神经:(脊髓)副神经原为迷走神经的一部分,后其核移到颈髓。舌下神经实由脊神经合成,后其核移至延髓。颅神经含七种纤维成分:一般躯干传入纤维(将头面部皮肤肌肉感受器的一般躯体感觉冲动传入)、特殊躯体感觉传入纤维(将视器、位听器的冲动传入脑内神经核团)、一般内脏传入纤维(将头颈胸腹脏器的感觉冲动传入脑内核团)、特殊内脏传入纤维(分布于味蕾、嗅器)、躯干传出纤维(支配头、颈肌节衍生的骨骼肌,如眼肌、舌肌)、一般内脏传出纤维(支配平滑肌、心肌、腺体)、特殊内脏传出纤维(支配来自腮弓的骨骼肌,如咀嚼肌、表情肌、咽喉肌等)。接受颅神经传入纤维的核团称终核,颅神经传出纤维起始处的核团称始核。各对颅神经所含纤维种类不同。有的只含感觉纤维,为感觉神经,如嗅神经、视神经,位听神经。有的只含运动纤维,如动眼、滑车、展、副及舌下神经。有的是混合神经,如三叉神经、面、舌、咽和迷走神经。有些颅神经上连有颅神经节(感觉神经节),与脊神经节相当,为感觉神经元胞体聚集而成,如半月神经节、膝神经节等。颅神经的一般内脏传出纤维是副交感神经节前纤维,要到副交感神经节内换神经元,由节后神经元发出纤维分布到所支配的器官。
传导通路将感受器接受 后发出的神经冲动传入脑部或将脑部神经冲动传到外周效应器的神经通路。可分为感觉传导通路(由感受器经周围神经、脊髓、脑干、间脑、到大脑皮质)和运动传导通路(从大脑皮质经间脑、脑干、脊髓、周围神经至效应器)。神经纤维在传导行程中多要进行一次交叉,交叉的高度不同。
感觉通路计算到大脑的初级感觉中枢,感觉通路由三级神经元组成,第三级神经元的中枢突再投射到大脑皮质(见感觉障碍)。一侧大脑半球接受两侧的视、听冲动。
运动通路管理骨骼肌运动。行程中要进行一次交叉,故一侧大脑半球管理对侧的肢体运动。运动传导路又分锥体系及锥体外系。
(1)锥体系。因大部分纤维要从延髓锥体通过,故名。主要管理骨骼肌的随意运动。中央前回、旁中央小叶皮质中大锥体细胞(贝茨氏细胞)的轴突组成下行纤维束,终于颅神经运动核及脊髓前角细胞。锥体系传导路一般有两级神经元,大锥体细胞等皮质神经元为上运动神经元,颅神经运动核及脊髓前角运动细胞为下神经元。从锥体细胞到颅神经运动核的轴突为皮质延髓束,经内囊膝部下行,沿途发出纤维支配同侧及对侧的颅神经(第Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ对颅神经)运动核,支配眼外肌、咀嚼肌、腭肌、咽肌、喉肌、表情肌、舌肌。面神经核下半及舌下神经核只接受对侧皮质延髓束支配。皮质脊髓束起自大锥体细胞,经内囊枕部前2/3下行,在延髓锥体大部分纤维交叉至对侧的脊髓侧索(皮质脊髓侧束),止于前角细胞。小部分纤维成皮质脊髓前束,下行途中陆续交叉到对侧。部分纤维始终不交叉而止于同侧支配躯干肌的前角运动细胞,故躯干肌受双侧大脑皮质支。
锥体外系锥体系以外的躯体运动传导路。在种系发生上起源较早。不是一个独立的结构系统,而涉及脑内许多结构,是一个功能单位。包括中央前回以外的大脑皮质、丘脑、苞白球、纹状体(尾状核和壳核)、红核、黑质,丘脑底核等。锥体外系的功能是调节肌张力,协调肌肉活动,维持和调整体态姿势(见锥体外系疾病)。
植物神经系统支配内脏、血管、腺体的神经系统部分,在维持人体的随意和不随意活动中起重要作用。详见植物神经系统疾病。
参考书目
E.R.Kandel, J. H. Schwarts (eds), Principles of Neural Science ,Edward Arnold,London,1981.
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