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[拼音]:jing

[外文]:stem

种子植物的营养器官。上承枝叶,下接根部,有支持、输导、贮藏和繁殖等功能。

形态与类型

茎具有节和节间。大都为圆柱形,也有方形、三角形、多角形等。按茎的质地,可分为木本植物和草本植物两大类。木本植物为多年生,有乔木和灌木之分。乔木主干明显、植株高大;灌木主干不明显,基部多分枝,植株较矮小。草本植物按生命长短可分为一年生(如稻)、二年生包括越年生(如胡萝卜)和多年生(如苎麻) 3类。木本植物和大多数草本植物为直立茎,进行直立生长。介于木本植物与草本植物之间的,尚有木质藤本植物(如葡萄)和草质藤本植物(如豇豆),可缠绕或攀援生长。有的草本植物(如草莓)匍匐地面,节上产生不定根,为匍匐生长。

主茎由胚芽发育而来。茎上生有芽。芽是未发育的枝条或花。

茎与分枝顶端生有顶芽,旁侧有侧芽,侧芽多生于叶腋内,故又称腋芽。发育为带叶枝条的称叶芽;发育为花或花序的称花芽;两者兼有的称混合芽。花芽与混合芽较叶芽肥大,在果树生产上,常利用这一特征预测来年开花、结果的情况,修剪时保留能开花的枝条,以争取丰收。顶芽是一种活动芽,具有顶端生长优势,下部的侧芽大都为休眠芽。在寒、温带地区,芽外包被芽鳞片,有保护越冬和减少蒸腾的作用,称被芽或冬芽。无芽鳞片等保护结构的芽,称裸芽或夏芽。一年生植物的芽,大都为裸芽。顶芽和侧芽属定芽,它们之间有一定的相关性,如摘去顶芽常能促使处于休眠状态的侧芽发育。因此在棉花栽培中,打顶摘心可促进果枝的生长发育。不定芽发生于根、老茎、胚轴和叶上,也可发生于插枝和愈伤组织。生产上常利用这一特性来进行繁殖优良品种或利用变异芽培育新品种。

分枝

植物的分枝主要有单轴分枝(又称总状式分枝)和合轴分枝两大类(图1)。单轴分枝的顶芽能不断发育生长,主茎(主干)粗壮高大,茎枝较直,如杉木、杨树等。合轴分枝的顶芽活动力差,短期内即停止生长,由旁侧腋芽替代生长,但生长不久,其顶芽又为其下侧的腋芽所替代,以致整个枝条弯而曲折,如梨、桃等。合轴分枝的节间很短,花芽往往较多,易于开花结实,也称果枝。分枝因节间长短不同而有长枝和短枝之分。如桃等在长枝上再生枝,短枝为果枝,长枝为营养枝。同种植物可因不同的环境条件和栽培措施而使枝上节的数量和节间的长度有所不同。如在荫蔽或发生徒长的状况下,可引起节数减少而节间增长。主根部分受到损伤,常能抑制节间的伸长;在早期受伤还能使节数增加,促进花芽的形成,增加开花和结实率。枝条上常有落叶后遗留的叶痕和叶迹(图 2)。叶迹为枝条内直接与叶柄相通的维管束。在季节性明显区域生长的木本植物,顶芽萌发时芽鳞片脱落,在枝条上留有环状的芽鳞痕,从芽鳞痕的数目常可推断枝条的年龄。

禾本科植物茎的基部产生不定芽的分枝方式称为分蘖。如稻、麦等具有强烈的分蘖特性,幼苗期几个节密集于茎的基部称分蘖节。每节有一腋芽,发生分蘖的节(即叶片着生处)称分蘖位。分蘖位愈低,分蘖形成愈早而健壮,容易成穗,成为有效分蘖;分蘖位愈高,分蘖形成愈迟而较弱小,往往不能成穗,而成为无效分蘖。小麦幼苗期时,光合产物和从土壤中吸收的矿质养分,在主茎与分蘖之间可相互转运,交换量也较多;孕穗期以后,光合产物的交换明显减少,以后养分主要输送到主茎和大的分蘖,中、小分蘖因缺乏营养而逐渐萎缩死亡。小麦栽培上采取调剂施肥、促控水分等措施,促进低位分蘖的早生、快发,控制无效分蘖的生长,可使穗多粒大,增加产量。

茎的结构

茎的顶端称茎尖。茎的组织由茎尖分生组织分化而形成。茎尖分为分生区、伸长区和成熟区3部分。茎尖顶端常呈半球形或圆锥状,为分裂性能很强的一团原分生组织,称分生区,具有原套、原体的分层结构。原套位于表面, 为1至数层排列整齐的细胞,进行垂周分裂(分裂面与中轴垂直),扩大面积而不增加细胞层数,以后分化为表皮。原体是被原套包围着的一团不规则排列的细胞,沿各个方向进行分裂,垂周分裂与平周分裂(分裂面与中轴平行)可同时进行,以增加体积,以后分化为皮层、射线、维管束和髓。大多数双子叶植物的原套为 2层,而单子叶植物则为1~2层。在茎尖顶端稍下方的四周形成小突起状的叶原基,发育为叶,在较大的叶原基腋内有腋芽原基,发育为腋芽(图3)。茎尖分生区下方为伸长区,细胞的分裂活动逐渐减弱而体积迅速伸长,节间的长度很快增加,其内部结构已形成为一些初生组织,向成熟区过渡。成熟区细胞的分裂活动和伸长生长都已停止,组织分化基本完成,具备了茎的结构。

双子叶植物茎的结构

可分为:

(1)初生结构。双子叶植物茎成熟区的初生结构可分为表皮、皮层和中柱3部分(图 4)。表皮常为一层细胞,皮层较不发达,有的植物在表皮下方具有外皮层。草本植物的内皮层细胞中常含有多量的淀粉粒,故又称淀粉鞘。木本植物内皮层与中柱鞘的界限常不明显。中柱内的维管束呈环状排列,初生韧皮部位于外方,初生木质部位于内方,为内始式。茎的中央常有髓部存在。

(2)次生结构。双子叶植物的茎在初生生长的基础上进行次生生长。位于初生韧皮部与初生木质部之间的薄壁细胞首先恢复分裂能力形成束中(内)形成层。稍后维管束与维管束之间的与束中形成层相连接的髓射线细胞也恢复分裂能力,形成束间形成层。束中形成层和束间形成层连成一环,总称为维管形成层。维管形成层细胞分裂、分化,向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部,束间形成层以产生射线细胞为主(图 5)。次生木质部细胞的数量远多于次生韧皮部,是木材的来源。春、夏季形成的称早材或春材,细胞大而排列疏松,色较淡;秋、冬季形成的称晚材,细胞小而排列紧密,色较深。早材与晚材合成为一个年轮。木本植物及部分双子叶草本植物茎还包括发生于表皮、皮层甚至韧皮部的木栓形成层和它所形成的周皮。由于次生结构的不断增加,茎也不断加粗。木本植物的木栓形成层不断重新发生,位置逐渐内移。周皮累积成为树皮,老的树皮脱落,又有新的树皮形成,通常将维管形成层以外易脱落部分称为树皮。树皮有隔热、防水、防病虫害等功能。栓皮栎的木栓层特别厚,可制作瓶塞、隔音板等。杜仲、肉桂等的树皮为重要中药材,由树皮中还可提取 、金鸡纳等药物。天然橡胶和漆等也都是树皮中的分泌物。

单子叶植物茎的结构

可分为表皮、基本组织(薄壁组织)和维管组织3部分。 维管束散生于基本组织中。它不形成维管形成层和木栓形成层,不能产生次生结构,增生受到限制。禾本科植物的茎节一般为实心,节间常中空,但玉米、高粱等茎为髓部薄壁细胞所充满而成为实心。每一节间的基部具有居间分生组织,其细胞分裂、分化而使节间伸长,禾谷类初期的拔节,就是幼苗节间进行居间生长的表现。抽穗时各节间同时进行居间生长,伸长特别迅速。居间生长对倒伏的复原起重要作用。

茎的变态

茎的变态很多,外形变化也较大,但都保持着茎的基本结构,具有顶芽、侧芽、节和节间等。

地上茎变态

主要有:

(1)茎刺。如柑橘、山楂的刺位于叶腋,常分枝,是由腋芽发育而成,起保护作用。

(2)茎卷须。如葡萄的茎卷须用以攀援生长(图 6)。

(3)叶状茎。如天门冬和昙花的茎,扁平似叶片状,叶则退化。

(4)肉质茎。如仙人掌的茎肉质多汁,叶变为刺状。

地下茎变态

许多地下茎变态的外形很象根,但具有或相当于顶芽、侧芽、节与节间以及鳞片状叶片等结构,可分为:

(1)根状茎。如竹有明显的顶芽、侧芽。节与节间,节上生有鳞片状的苞片,蔓生于土中,繁殖能力很强。

(2)块茎。如马铃薯是植株基部叶腋长出的匍匐茎,顶端增粗而成;除顶芽外,四周有许多呈螺旋状排列的芽眼,芽眼的部位为节,芽眼与芽眼之间为节间,芽眼内有一组腋芽,可萌发成茎叶。

(3)球茎。如荸荠、慈姑,有较明显的顶芽、侧芽、节与节间,是短而肥的地下茎。

(4)鳞茎。如洋葱鳞茎的中央基部有呈盘状的变态茎,称鳞茎盘。上有顶芽,四周有多层肉质鳞片叶包围着,肉质鳞叶外有干膜质鳞片保护。叶腋内有腋芽,鳞茎盘下生有不定根(图 7)。

有的变态茎如藕、马铃薯和洋葱等,既可用以繁殖,又可供食用。但有些植物,如狗牙根、白茅等田园杂草的根状茎蔓生于土壤中,繁殖能力强,在中耕除草时被切断后其腋芽仍可发育为新植株,很难清除,对作物生产有害。

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