[拼音]：pimo

[外文]：integument

又称皮膜系统，被覆在人和动物体外面直接与外界相接触的皮肤（或被膜）及其附属结构，如毛、羽、鳞片、角皮、腺体等的总称。（见上皮组织）

皮膜主要功能是保护动物免受外环境的机械或化学的损伤，防止病原体的侵入，防止体液的散失，此外，还可与外环境进行选择性的物质交换，参与代谢、感受外界 、调节体温（恒温动物）等。皮膜还与运动和行为有关，如原生动物的纤毛以及鸟的羽毛;皮膜的颜色与图形常成为御敌的保护色或警戒色；皮肤腺散发的气味也常常构成动物个体间或不同性别之间联系的信息。例如，鸟类的婚羽，雄狮的外貌，雄麝的香腺都在生殖活动中起着一定传递信息的作用。

多细胞无脊椎动物的皮膜完全起源于外胚层。脊椎动物（包括人类）的表皮起源于外胚层，真皮起源于中胚层和间充质。表皮的发生早于真皮（见图）。皮膜的结构与功能随种系进化，而经历了由简单到复杂的发展过程。

由细胞的质膜及其衍生物构成。有的只是一薄层质膜（如变形虫）；有些动物的质膜分化形成较复杂的 3层膜结构（如眼虫、草履虫），如草履虫的表膜。

水生的或在潮湿陆地生活的一些种类，如海绵、腔肠动物、扁形动物、圆虫、蛞蝓等的皮膜只由单层上皮细胞形成。但大多数陆生的或一些水生的种类则由单层细胞的表皮及其分泌的角皮或其他非细胞成分构成。

非细胞成分被覆在表皮外或沉积在表皮下。被覆在体表的，如环节动物、扁形动物和线形动物门的角皮。软体动物河蚌、蜗牛的外壳，节肢动物的昆虫、螃蟹等含几丁质或碳酸钙的外骨骼，以及腔肠动物珊瑚虫纲，由基盘外胚层细胞不断分泌碳酸钙形成的外骨骼等。节肢动物外骨骼虽是分节的，但也限制了内部动物体生长，随身体的增长定期蜕皮，大多数节肢动物一生蜕皮4～7次。线形动物门幼虫也有蜕皮现象。分布在表皮细胞下起着支持作用的，有海绵动物的骨针、棘皮动物海胆、海星等，由多种有一定形状的钙质小骨片规则排列形成的网型支架、称内骨骼，棘皮动物的内骨骼常形成刺，突出身体表面。

代表由无脊椎动物向脊椎动物的过渡。如文昌鱼表皮只有一层柱状上皮细胞，表面有角皮层。但表皮下已具有胶样结缔组织形成的真皮。

由较低等的圆口类开始，皮膜都由表皮和真皮构成的皮肤及其衍生物构成。表皮由单层上皮变为复层上皮。真皮在表皮下，由结缔组织形成，起着支持、营养表皮和联系表皮与皮下组织的作用。皮肤结构随着对生活环境与生活方式的适应与进化，变得更加复杂和具有更多方面的功能，由表皮和真皮产生的衍生物也更加多样和复杂，其中有许多种腺、鳞片、爪、甲、蹄、羽、毛、犄角等，并无例外的都有色素细胞分布在表皮、真皮或其衍生物中。皮膜的功能除了支持和保护内部软组织的作用外，还参与感受外界 ；物质转运；体温调节；营养存储；运动；体表的色彩、装饰等方面的活动。

代表水生类型。如七鳃鳗表皮为复层上皮，但表面仍有角皮层。表皮中只有3种单细胞腺:粘液细胞和防护性的浆液细胞和棒状细胞。真皮是规则致密结缔组织，其中有丰富的血管、神经和黑色素细胞。

除单细胞腺外，已具有单泡状的多细胞皮肤腺，分布在表皮或陷入真皮中。深水硬骨鱼类的一些多细胞腺特化为发光器官，作为御敌或求偶的伪装或识别标志。鱼类体表还覆盖着主要由真皮衍生的鳞片（齿鳞，楯鳞、硬鳞、圆鳞和栉鳞）。鱼类的鳞片，随鱼体的增长而长大，由于生长的季节性差异，呈现出一些环纹，称年轮，可用以推算鱼的年龄。鱼类真皮较厚，表层为含有鳞片的疏松结缔组织，深层为致密结缔组织。各种色素细胞分布在真皮中，使鱼类皮膜色彩丰富。

由水生到陆生的过渡类型。现存两栖类皮膜无鳞等保护装置，表皮的表层细胞首次出现适应陆地生活的角质层。生活在水中的有尾类，有的只有足部皮肤表层细胞角质化，身体其他部位仍只有角皮。即使陆生的，其角化程度也较轻，细胞核仍存在，只是角质化的开端。但与角质化相联系的蜕皮现象已经出现。皮肤 ，不具一般陆生脊椎动物的外骨骼(表皮鳞、羽、毛等)。皮肤腺为多细胞粘液腺和浆液腺，多位于真皮中以导管通到体表。粘液腺分泌的粘液，使皮肤保持滋润，对皮肤呼吸有重要意义。浆液腺分泌有毒性的乳白色液，又称毒腺。数量少于粘液腺，多分布在背部，起保护作用。多在陆地生活的种类（如蟾蜍）粘液腺较少，在水中生活的种类（如爪蟾）粘液腺较多。蟾蜍两眼的后面形成两个大的毒腺，其分泌物 性很强。两栖类真皮层厚，表层为疏松结缔组织构成的海绵层，其中除血管、淋巴管、神经末梢外，分布有多细胞腺。深层为致密层，主要成分是平行于体表的纤维，还有少量平滑肌纤维和弹性纤维。真皮中的色素细胞与鱼类相似，使体表色彩斑烂。两栖类的皮肤在呼吸中起重要作用。例如，蛙的皮肤薄，经常保持湿润，其血液供应与肺同，都来自肺皮动脉干，有丰富的毛细血管。平时作为呼吸的辅助器官，在湿泥中过冬时，皮肤即成为呼吸的主要器官，个别在山间溪流生活的蝾螈，肺消失，完全靠皮肤和口咽腔上皮进行气体交换。

皮肤高度角质化，腺体少，皮肤干燥。蛇和蜥蜴全身被覆角质鳞，角质鳞片由表皮角质层加厚形成，彼此间以较薄的角质层相连，形成完整的鳞被。龟及鳄的真皮骨板紧贴于角质盾片(与角质鳞同源)下，鳖甲只有真皮骨板。只在颈部、四肢和尾部有角质鳞。响尾蛇尾部角质鳞片特化为发声装置。爬行类因表皮角化程度深，蜕皮特别明显，如蛇和蜥蜴的角质层定期全部脱落。龟、鳖等则部分脱落。爬行类皮肤腺少，而且局限于一定部位。但种类多于两栖类，出现了与生殖活动和蜕皮有关的腺体。如有些蜥蜴，雄性大腿基部内侧有股腺，分泌的胶状物干燥后，成为繁殖时把持雌体的短刺，有的则在泄殖腔孔旁有气味腺，分泌物的气味可以引诱异性。真皮比较薄，由致密结缔组织构成，色素细胞多分布在真皮的表层。多种蛇和一些蜥蜴的皮肤具有鲜艳的彩色图形，形成保护色或警戒色。许多蜥蜴具有适应环境迅速变色的能力，故避役有“变色龙”之称。

被覆羽被，羽毛与爬行类角质鳞同源，系适应飞翔的变异。鸟羽有正羽、羢羽和毛羽之分。正羽为分布在体表、两翼和尾上的大型羽片，对鸟类的飞翔起着主要作用。羢羽短小蓬松，密生于正羽下面，具保温作用。毛羽短小，如毛状，在拔去正羽和羢羽后才能看到，杂生于前两者之间。鸟羽只着生在体表一定的区域，叫羽区，无羽毛的部位叫裸区，羽毛的分区分布与飞翔时肌肉的收缩有关，少数不会飞翔的鸟，如企鹅和鸵鸟等的羽毛则均匀分布于全身。羽毛的颜色不是由色素细胞直接呈现的，而是由分布在表皮深层和真皮中的色素细胞的突起，将色素颗粒转送到羽毛的细胞中的，鸟羽的不同的色素加上羽毛的结构，两者共同产生了丰富多彩的颜色。鸟羽有季节性的更换。鸟类皮肤在羽被覆盖下几乎与空气隔绝，表皮薄而柔软。同时，也体现了对飞翔时羽毛的活动与肌肉收缩的适应。鸟类真皮也是较薄的致密结缔组织，羽根插入其中。真皮深层有与羽根部相连的皮肌，可以牵动皮肤和运动羽毛。鸟类皮肤腺最贫乏，只有尾指腺分布在尾骨背侧，水鸟如鸭、鹅等特别发达，整羽时将其分泌物涂抹到羽毛上。有些鸟类，如鸽、鹦鹉、鸨鸟和多数平胸类，如鸵鸟、鸸鹋等，都没有尾脂腺。皮肤的衍生物除羽毛和尾脂腺外，还有角质鳞分布在无羽毛的跗蹠部、脚部和喙的基部和眼的周围；喙的角质鞘、距和爪。

被毛是哺乳类皮膜独有的特点。毛由表皮和真皮的结缔组织发生，与角质鳞同源。毛的主要功能是保温，保护体表。有的被毛在性选择中起一定作用（如雄狮较雌狮有雄伟的外貌，就是由于被毛的不同）。被毛一般可分为粗而长的硬毛或针毛和细软而短的绒毛。有些动物（如猫、鼠）的唇、颊、鼻孔和眼周围的硬毛常特化为能感受 的感觉毛或称触须，具有特化的毛囊结构和丰富的神经末梢。人只有眼毛为感觉毛。哺乳类的毛和鸟羽同样，定期脱落更新，称为换毛，一般每年一次或两次。如狐狸、大鼠等每年一次；水貂、松鼠、黄鼠狼等则春与秋两次换毛。还有经常不断更新的，如绵羊毛、人的头发等。皮肤表皮的厚薄，因所在的部位有较大的差别。摩擦多的部位无毛，表皮加厚，如人的掌皮、脚底皮和一般哺乳类的趾垫或蹠垫皮。有些动物的一定部位甚至深度角化如猿猴的臀胝、骆驼的膝垫等。厚表皮与真皮相接的生发层以上的细胞层，根据细胞的结构及由深层向浅层角化程度的加深，依次为棘细胞层、颗粒层、透明层和角质层。生发层增殖的细胞不断向浅层推移，使表皮保持着较稳定的厚度和层次。一般有毛的皮肤表皮较薄，细胞约3～4层，无透明层，颗粒细胞常不形成连续的颗粒层。角质层也很薄。人的头皮表皮也较薄。哺乳类的真皮由含大量纤维的致密结缔组织构成。表层为伸入表皮的 层，深层为网状层，其中有腺、毛根、毛囊、丰富的神经末梢和血管。哺乳类皮肤和毛的颜色都是由表皮细胞和毛细胞中的不同颜色的色素颗粒（黑、棕、红、黄）的分布形成的。与鸟类相同，色素颗粒是由位于生发层和真皮中的色素细胞产生的。色素颗粒被转送给生发层的细胞，具不同色素颗粒的生发层细胞分裂、增殖、分化产生的表皮细胞和毛细胞即呈现出相应的颜色。除了色素，毛的结构也影响着毛的颜色，如灰色和白色即是由毛髓中大量的气泡和少量黑色素颗粒产生的，并没有白色素细胞。毛的蓝色则是由毛表面结构对光的干扰、散射参与下形成的。哺乳类的皮肤腺十分发达，种类繁多，功能多样，皮肤腺多分布在真皮中，哺乳类主要的腺有皮脂腺、汗腺、气味腺和乳腺。其中皮脂腺和汗腺是基本的，后两种是由前者转化来的。

参考书目

马克勤、郑光美：《脊椎动物比较解剖学》，高等教育出版社，北京，1985。

Arnold G.Kluge，Chordate Structure and Function，2nd ed.，Macmillan Publishing Co.，Inc.，New York，1977.

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