[拼音]：shuishengtai

[外文]：hydroecology

环境水因子对生物的影响和生物对各种水分条件的适应。生命起源于水中，水又是一切生物的重要组分。生物体不断地与环境进行水分交换，环境中水的质（盐度）和量是决定生物分布、种的组成和数量，以及生活方式的重要因素。

太阳辐射能和液态水的存在是地球上出现生命的两个重要条件。水之所以重要，首先因为水是生命组织的必要组分；呼吸和光合作用两大生命过程都有水分子直接参与；蛋白质、核糖核酸、多糖和脂肪都是由小分子脱水聚合而成的大分子，并与水分子结合形成胶体状态的大分子，分解时也必须加入相应的水（水解作用）。其次，水具备一些对生命活动有重要意义的理化特性：

（1）水分子具有极性，所以能吸引其他极性分子，有时甚至能使后者离子化。因此，水是电解质的良好溶剂，是携带营养物质进出机体的主要介质，各种生化变化也大都在体液中进行。

（2）因水分子具有极性，彼此互相吸引，所以要将水的温度(水分子不规则动能的外部表现)提高一定数值，所要加入的热量多于其他物质在温度升高同样数值时所需的热量。这点对生物的生存是有意义的。正因水的比热大，生物体内化学变化放出的热便不致使体温骤升超过上限，而外界温度下降时也不会使体温骤降以至低于下限。水分蒸发所需的热量更大，因此植物的蒸腾作用和恒温动物的发汗或喘气，就成为高温环境中机体散热的主要措施。

（3）水分子的内聚力大，因此水也表现出很高的表面张力：地下水能借毛细管作用沿土壤颗粒间隙上升；经根吸入的水分在蒸腾作用的带动下能沿树干导管升至顶端，可高达几十米；一些小昆虫甚至能在水面上行走。

（4）水还能传导机械力：植物借膨压变化开合气孔或舒缩花器和叶片；水母和乌贼靠喷水前进；蠕虫的体液实际是一种液压骨骼，躯干肌肉施力其上而向前蠕行。

（5）水的透明度是水中绿色植物生存的必要条件。

（6）冰的比重小于液态水，因此在水面结成冰层时水生生物仍可在下面生活。否则气温低于 0℃时，结成的冰沉积底部，便影响水生生物的生存。

地球表面约有15亿立方公里的水，其中97％为海水。海洋面积接近陆地面积的两倍半。

水在陆地上的分布很不均匀，许多地区降雨量相差悬殊，而且局部气温也影响水分的利用。气温过高则水分的蒸发和蒸腾量可能大于降雨量，造成干旱；气温过低则土壤水分冻结，植物不能吸收，也形成生理性干旱。如果水中所含矿质浓度过高(高渗溶液)，植物也不能吸收，甚至会将植物体液反吸出来，同样形成生理性干旱。海水中氧气、光照和一般营养物质都较陆地贫乏，这些是决定海洋生物分布的主要因子，但生物进化到陆地上，水却又变成影响生物分布的主要生态因子。降雨量由森林经草原到荒漠逐渐减少，生物也越来越稀少。

生物体内必须保持足够的水分：在细胞水平要保证生化过程的顺利进行，在整体水平要保证体内物质循环的正常运转。而且，水分与溶质质点数目间必须维持恰当比值（渗透势），因为渗透势决定细胞内外的水分分布。在多细胞动物中，细胞内缺水将影响细胞代谢，细胞外缺水则影响整体循环功能。

生物体内的水分平衡取决于摄入量和排出量之比。生物受水分收支波动的影响还与体内水存储量有关；同样的收支差额对存储量不同的生物影响不同：存储量较大的受影响较小，反之则较大。对水生生物来说，水介质的盐度与体液浓度之比，决定水分进出体表的自然趋向。如果生物主动地逆浓度梯度摄入或排出水分，就要消耗能量，而且需要特殊的吸收或排泌机制。对陆地生物来说，空气的相对湿度决定蒸发的趋势，但液体排泌大都是主动过程。大多数生物的体表不全透水，特别是高等生物，大部分体表透水程度很差，只保留几个特殊部分作通道。在植物，地下根吸水，叶面气孔则是蒸腾失水的主要部位，它的开合可调节植物体内的水量。在较高等动物，饮水是受神经系统控制的意识行为，水与食物同经消化道进入体内，水和废物主要经泌尿系统排出。生物体的某些水通道也是其他营养物质出入的途径，例如光合作用所需 CO2也经叶面气孔摄入。因此光合作用常伴有失水。相比之下，陆地动物呼吸道较长，进出气往复运动，这使一部分水汽重复凝集于管道内。不过水生动物的鳃却经常暴露在水中，在高渗海水中倾向失水，在淡水中则摄入大量水分。

生物发源于水。志留纪以后，植物和动物先后进化到陆地上来。它们上陆后面临的首要问题是水分相对短缺。低等植物的受精过程一部分要在水中进行，因此它们只能生长在潮湿多水的地区。高等植物有复杂的根系可从土壤中吸水，有连续的输导组织向枝干供水，传粉机制出现后受精过程可以不用水为媒介。但与动物相比，植物仍有不利处，因为大气中仅含0.03％的 CO2（0.23毫米汞柱）它经气孔向内扩散的势差极小，而水分向外扩散的势差却比它大百多倍（24毫米汞柱），所以植物行光合作用吸收 CO2时经常伴有大量的水分丢失。动物呼吸时，外界空气含21％的氧（159毫米汞柱），氧气经气孔向内扩散的势差比水分向外的势差大 6倍多，因此动物呼吸时的失水问题较小。很多昆虫的幼虫仍栖息水中，两栖类的幼体也仅生活于水体内。不过，陆生动物的体内受精解决了精卵结合需要液体环境的问题。动物还可借行为来适应环境，这包括寻找水源、躲避日晒以减少失水等等。总之，植物水分生态和动物水分生态除有共性外，还各有特点。

降雨量的多少，对固着生长的植物影响更大，地区的降水量及灌溉条件常是决定作物产量的关键因素。植物原生质平均含水80～90％，原生质仅在水分饱和时才表现出明显的生命活动（代谢、生长、发育等），成熟种子常仅含10～15％的水，处于一种停滞状态，仅当时机成熟吸取大量水分之后才表现出活跃的生命现象（萌发）。

植物的适应性都是长期进化的结果，有其遗传基础。长期处于比较稳定的水分条件下的植物，如湖泊中的沉水植物或荒漠中的旱生植物，表现出高度特化的适应性结构。另一方面，如果生境随着季节性气候变化而周期性地干旱和淹水，这种周期变化可以使植物发展出个体在短时期内适应干旱或淹水的本领，这可表现在生理和代谢上，也可表现在形态上。这种发生在个体生活史中的适应过程也仍有其遗传基础，因为适应幅度和适应方式都是由遗传决定的。

植物的抗旱性包含着两个层次：

（1）避旱性，植物在整体水平上靠增加吸水、加强输水或贮水以及减少失水等措施来避免原生质受到威胁；

（2）耐旱性，植物细胞原生质本身能耐受失水。一般说来，高等植物主要依靠避旱性，而很多低等植物却表现出高度耐旱性。在异常水分情况下，植物的功能或结构可能偏离正常状态，这种非代偿性的变化称为逆变（见生态压力）。轻度逆变可能在干旱消失后恢复正常（逆变可逆性）。较重逆变可能在干旱消失后无法复原而只能通过修复过程得到一定代偿（逆变修复）。

依据细胞水平的抗旱性，可将原核生物及植物大致分为两类。一类包括细菌、蓝菌地衣、低等绿藻和真菌，它们均具有缺乏中央液泡的小型细胞。外界干燥时，细胞脱水皱缩、生命过程也迟缓下来，但细胞微结构不被破坏，一旦吸水，细胞又可恢复其代谢活性。它们比较能耐受干旱。另一类包括其他植物，它们的细胞均有一个中央大液泡，借以保证较稳定的原生质含水量。不过细胞本身却不耐干旱，因此初进化到陆地的恒水植物只能生存在潮湿的土壤上。及至植物发展出庞大的根系、隔水的角质层、以及可开合的气孔后，植物体内的细胞才能借助这些整体水平的机制来保持稳定的含水量而不受外界湿度突然变化的影响。这样植物便得以扩散到广大的陆地上。

植物上陆后失去水浮力的支持，但出现了发达的机械组织，这才保证了扩展的体型和足够的叶展面积以吸取光能和 CO2。在争夺阳光的竞争中，植物向高度发展，水分输导的问题也越加突出。发达的维管组织和叶面蒸腾吸水的机制使某些大型乔木可高达百米以上。

在干旱环境中，植物主要靠加强吸水、增加贮水和减少失水来保持生命活动所需的水分。生物大分子水解后细胞渗透压增高，根系延伸以及根对吸水的阻力降低，这些变化均有利于吸水。渗透压增高也利于保水，而某些肉质植物中，细胞的中央液泡颇大，富含大分子亲水物质，可以保留大量水分。秋季落叶现象是植物防止冬旱的一个措施。气孔的关闭以及叶子的萎蔫、卷曲和躲避光照的运动均有助于减少失水。干旱地区植物的叶面积小，角质发达，有的植物气孔少而深陷，因此失水大为减少。仙人掌的叶甚至变为刺，光合作用转而由绿色的肉质茎来完成。且茎的少数气孔白日关闭，全赖夜间开放吸收大气中的CO2。CO2被固定于苹果酸中，白天再放出来用于光合作用，这种代谢方式称为景天酸代谢(CAM)。

另一些旱生植物根系异常发达，气孔多，蒸腾快，高速蒸腾在烈日下有助于降低叶温，加强深根吸水的力量。

另一方面，沉没水中的植物表皮无角质层，可直接吸收水及水中营养物质，包括气体；少根或无根；机械组织也不发达。沉水植物常有发达的通气组织；叶无气孔，但叶绿体大而多，以适应水下光弱的特点。一部分水生植物的叶漂浮水上，其海绵组织具巨大气室，上表皮有气孔及蜡质，因而较沉水类型更便于吸收光能及气体。它们或完全漂浮，或藉长根固着底泥。某些浅水植物的茎长，直接挺出水面。它们既有发达的机械组织和输导组织，又有庞大的通气系统；以不定根固着底泥;水上的气生叶，面积大，有利于光合作用，但水下叶无气孔及角质层，其海绵组织却具有气室以助吸收水中CO2。根据植物对水分的适应变化一般将植物分为水生植物、湿生植物、中生植物和旱生植物等4个类型。

与植物相比，动物不存在大量蒸腾失水的问题，动物可以通过行动来觅水、储水以及躲避干热环境。但动物的代谢率高，对氧的需求也高。水生动物的呼吸器官经常暴露在高渗或低渗水体中，会丢失或吸收水分。陆地动物排泄含氮废物时也总要伴随一定的水分丢失，而恒温动物在高温环境中主要靠蒸发散热来保持恒温。总之，随着生物的进化，内环境越趋稳定，体液渗透势和体温要保持在一个狭窄的生理范围内，这在很大程度上要通过水代谢来调节。

大多数无脊椎动物的体液渗透势随环境水体而变，只是具体离子的浓度有所差异。其他水生动物，特别是鱼类，其体液渗透势不随环境变化。它们的体表不大透水，但经常暴露的鳃却不能防止水分由此出入体内，进食时也必然有不等浓度的水分经消化道进入体内。为了保持体内渗透势的稳定，它们必须具备一定的机制，能以逆浓度梯度将所需盐分由外界吸入或将多余盐分排出。在淡水中，甲壳动物及水生昆虫幼虫的体液渗透势大于环境，它们分别经鳃及“ 鳃”（非呼吸器官）吸入所需盐分。在高盐度水中，伊蚊幼体内渗透势低于环境，它大量饮水再通过马氏管及直肠将多余盐分排出。

一般水生脊椎动物的体液盐分浓度大都达到海水的1/4至1/3上下，只有盲鳗的体液盐分高于海水，因而它的渗透势也略高于海水。软骨鱼（主要生存在海中）的盐分并无特殊，但却在体内保留较高浓度的尿素，因而维持着略高于海水的渗透势。它们既要通过肾保留尿素，又要通过肾和直肠腺排出多余的盐分。但因为渗透势较海水略高，所以不存在失水的问题，反而有少量水分经常自鳃进入体内，之后经尿及直肠腺的分泌液排出。海水硬骨鱼体内盐分及渗透势均低于海水。它们的体表，特别是鳃，透水也透离子，一方面是渗透失水，一方面离子也会进入。海水硬骨鱼大量饮海水，然后藉鳃膜上的氯细胞将氯及钠离子排出。淡水软骨鱼的体液渗透势高于环境，其体表透水性极小，但不断有水经鳃流入。它靠肾脏排出大量低浓度尿液，并经鳃主动摄入盐分，来维持体液的相对高渗。某些溯河鱼和逆河鱼出入于海水淡水之间，其鳃部能随环境的变动由主动地摄入变为主动地排出离子，或反之。

具有湿润皮肤的动物（如蚯蚓、蛞蝓和蛙类）经常生活于潮湿环境，当暴露于干燥空气时会经皮肤迅速失水。淡水中的蛙类类似淡水软骨鱼，其肾脏排出低浓度的尿液，少量丢失的盐分是靠皮肤的主动吸收来平衡的。还有一种盐水中生长的食蟹蛙，其幼体采取海水硬骨鱼的策略，而成体则采取软骨鱼式的策略，成体排尿极少，从而在体内保留了大量尿素。

在陆地上最兴旺的动物应属节肢动物中的昆虫、蜘蛛、多足纲和脊椎动物中的爬行类、鸟类、哺乳类。昆虫、蜘蛛的几丁质外皮上覆有蜡质，可防蒸发失水，含有尿酸的尿液排至直肠后水分又被吸回体内，尿酸以结晶状态排出体外。它们在干燥环境中可能无水可饮，食物内含水及食物氧化水便是主要水源。某些陆生昆虫甚至能直接自空气中吸取水分。很多爬行动物栖居干旱地区，它们的外皮虽然干燥并覆有鳞片，但经皮蒸发失水的数量仍远多于呼吸道的失水。它们主要靠行为来摄水和节水，例如栖居于潮湿地区，包括荒漠地区的地下洞穴。爬行类和鸟类均以尿酸形式排出含氮废物，尿酸难溶，排出时需尿液极少，从而减少失水。鸟和哺乳类因恒温调节需要更多的水分供应。除某些哺乳动物为降温而排汗外，鸟和哺乳类的失水主要通过呼吸道。某些动物的鼻腔长，呼气时水分再度凝结在温度较低的外端的鼻腔壁上。它们也主要靠行为来节水，这包括躲避炎热环境。某些爬行动物、鸟类和哺乳动物生活于海水，它们仍借肺呼吸空气，但它们饮海水并食用富含盐分的海草及海洋无脊椎动物。海龟及海鸟等均借头部的盐腺排泄体内多余的盐分。脊椎动物中只有鸟和哺乳类能排出浓度高于 的尿液，但哺乳类浓缩尿液的本领远大于鸟类，它不需要盐腺的帮助。

生命过程离不开水，生物的出现使地球水循环发生重大变化。土壤及其中的腐殖质大量持水，而蒸腾作用将根系所及范围内的水分直接送回空中，这就大大减少了返回湖海的径流。这使大部水分局限在小范围地区内循环，从而改变了气候和减少水土流失。因此，不仅农业、林业、渔业等领域重视水生态的研究，由人类环境的角度出发，水生态也日益受到更普遍的重视。

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