[拼音]：gongji he fangyu xingwei

[外文]：attack and defence behaviour

动物发动的用以伤害或吓退同种或异种个体的行为称为攻击行为。动物为减少自身或其种族被外界不利环境因素以及其他同种或异种个体所伤害而进行的行为称为防御行为。有攻击者就有防御者，所以这两种行为常是成对地在不同个体身上表现出来。有时在一个个体身上这两种行为迅速地交替表现，动物个体交替地扮演进攻者和防御者的角色，如 期的雄性哺乳动物为争夺雌性个体而争斗时便是如此。有时先前的进攻者会转变为防御者，如狒狒社群中某年轻个体觊觎优势者的地位而向后者发动攻击，但敌不过后者时反受后者攻击。攻击和防御所用手段可以是一样的，如虎豹在进攻和防御时都用牙和爪为武器。但也有一些动物，其攻击和防御的方式大不相同，如臭鼬在猎食时以爪、牙攻击猎物，但在遇敌时施放臭液以自卫。乌贼在捕食时用触手为武器，自身受攻击时却施放墨汁以掩护自己逃遁。总的来说，防御的手段多于攻击的手段，还有一些行为是纯防御性的，如龟将头肢缩入壳内，猬蜷缩成团，许多动物飞跑逃遁等。

攻击和防御行为可以是动物个体单独进行的 (如动物个体驱逐侵入其领域的同种个体)，也可以是集体进行的(如狼群捕食、白蚁巢受骚扰时工白蚁齐出御敌)。攻击和防御可见于取食行为、求偶行为、育幼行为中，而集体的攻击和防御行为属于社群行为。

攻击和防御行为见于动物分类的所有阶元，从原生动物到人。草履虫的刺丝泡即有防御功能，受 时可放出刺丝。多细胞动物的攻击、防御武器更是种类繁多。大致可分为结构的(如爪、牙、角、刺等)、理化的（如毒液、电流等）和纯行为的（如威吓、奔跑、飞翔等）。即使利用身体结构为攻、防武器，其利用也必然有行为因素，牙要咬、爪要抓才能发挥作用。大多数动物以自身的结构为攻击和防御的武器，据说有的狒狒会向来敌投掷石块，黑猩猩会用树枝为武器，但只有人类会制造工具以用于攻击和防御。

攻击和防御行为的功能是保障动物个体或种属的生存和繁衍。在取食过程中动物要与其他同种或异种个体竞争食物，肉食动物还往往要制服猎物方能得食，反过来猎物为求生要抵抗捕食者的侵害。有占域行为的动物要保卫自己的领域不受其他同种个体侵犯。在生殖季节许多动物的雄体间要竞争配偶。因此，攻击和防御行为为求生、求食、求偶所必需。

攻击和防御行为基本上是本能的，许多动物一出生就会攻击和防御，如刚孵出即单独生活的暹罗斗鱼遇到其他同种个体甚至自己的镜影时就会向之攻击。但成年动物的攻击和防御行为包含许多习得成份。

攻击和防御行为是适应性行为，是在进化发展中的。在进化过程中，能有效地攻击或防御的个体才能生存并繁衍后代。

其功能是取得食物、保卫领域、争夺配偶、提高在社群中的优势序位等等。攻击的对象可为异种个体，如捕食者向猎物发动攻击；也可为同种个体，如领域的占有者驱逐侵入的同种个体，在求偶时同种的雄体互相角斗，社群中不同雄体间为占据优势地位而向对方攻击等。

攻击行为在成年雄体表现得较为明显，如在求偶角斗及保卫领域时。但在捕食时雌体也表现出攻击行为。单配偶的鸟类雌雄个体共同保护领域，茶鸮雌雄个体终生在林地中的固定地点生活，有其他同类侵入领域时便大声叫喊并飞来驱逐之。

一般说成年雄体的进攻性较强，在哺乳类尤其如此，因此推测攻击行为与雄激素有关。但雀鲷幼体无论雌雄在仅长1厘米身体还透明时即显示进攻性，此时性腺尚未发育，据分析这与抗黑变激素有关。

攻击行为表现形式多样，所用武器有触手、颚、口器、牙、喙、爪、蹄、角、刺、肢体、躯体、毒液、电等等。触手为多种无脊椎动物（如腔肠动物、头足类软体动物等）的攻击武器。有的触手上还有刺细胞。肉食性昆虫的口器适于捕食，如蜻蜓。牙见于鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类，哺乳类的牙分化为切牙、单尖牙、前磨牙、磨牙等。毒蛇有毒牙，用以将毒液注入猎物体内。喙见于鸟类，为角质。猛禽的喙鹐啄更为有力。爪为鸟类、哺乳类常用的武器。高级灵长类无爪，但指甲有力。巨蜥、鳄、鲨、等能用尾攻击。有蹄动物用蹄为武器，长颈鹿、斑马等雄体在求偶争斗时用蹄互踢。蟒用身体缠住猎物将其勒死。猫科动物会用前掌攻击对手。灵长类更善于用前肢打斗。鸟类前肢已变成翅膀，可用以飞向敌手发动攻击，有时翅膀本身也可用作攻击的武器。走禽（如鸵鸟）的腿粗大，也是有力的攻击武器。角见于哺乳类。偶蹄类多有角。鹿类的角仅见于雄体，但多数羚羊雌雄均有角，雄体的角较为粗大。奇蹄类的犀在鼻尖上有由体毛特化而成的角。鹿类的角主要用于种内斗争，争偶时雄体以角相撞。以毒液为进攻武器的实例见于腔肠动物、节肢动物及脊椎动物。毒蛇、蝎、蜈蚣、毒蛛等人所熟知。电鳐、电鳗可放电攻击对手。

动物生活的环境中有各种影响其生存的理化因素，存在着不同的动植物。为了生存下去，并得以繁殖后代，动物演化出许多机制以抵御不良理化因素和其他个体的侵害。几乎所有防御机制都有行为成分。警戒色要展示给捕食者方能将它吓退，龟类遇敌时要将头肢缩入壳内。防御的对象常为同种或异种的动物个体(如求偶时雄性动物抵御其他雄性个体的攻击、猎物抵抗捕食者的攻击等) 。对抗捕食者的防御机制分为本有防御机制和次生防御机制。前者指避免捕食者近身的行为，包括隐伏生活、隐匿生活和展示警戒色。后者指遇敌后使自己得以脱身的行为，包括退避、逃遁、恐吓、假死和分散攻击者注意力。种内的防御行为类似次生防御行为。

防御行为的表现形式有许多与攻击行为相同。如角既可用以攻击又可用以防御，但在使用的方式和场合可有不同，如鹿角多用于种内斗争，仅在为捕食者追逼时方用于御敌。同种两个雄体用角争斗时仅仅较量气力的大小，而于御敌时用角攻击敌手的身体侧面，这里的创伤足以致命。防御的手段多于攻击的手段，如展示警戒色、逃遁等是纯防御行为，但用角、蹄等反击的方式与攻击毫无二致。

本有防御行为有3种形式，包括①隐伏生活，生活在洞穴或缝隙中。蚯蚓、鼹鼠大部分时间穴居。穴兔日间伏于穴内，黄昏方出活动。许多昆虫的幼虫穴居，只有成虫飞出活动。

（2）隐蔽，许多动物的体色与周围环境一致。蚱蜢为绿色不易被捕食者发现。这些动物多独居。生活于水体表面的浮游动物全体透明。许多具保护色的动物常固定不动。有的物种能改变体色，比目鱼可在数天内改变体色，而乌贼在数秒钟内即改变体色。寒带的雪兔在夏天为褐色，入冬变为白色。如果捕食者偶然捕到一只具保护色的动物个体，反可能以该色为食物标记，但若防御者具有一种以上隐蔽性（隐蔽多态现象）则仍可逃避捕食。如生活于蕹菜上的一种西非天蛾，其幼虫有两种形态：生活于叶背的呈绿色，生活于叶柄和茎的具黄、紫条纹。

（3）展示警戒色，危险的或适口性不佳的物种往往体色鲜艳，用以警告捕食者别来侵犯。如黄蜂体上有醒目的黄黑条纹，若受攻击，黄蜂便以刺反击，捕食者吃过苦头，就学会躲避它们。具警戒色的动物逗居。于是其他动物中也可能出现具有类似色纹的突变种，因类似原因而受到保护，这些突变种可繁衍成新种（见拟态）。

次生防御行为有5种形式，包括①退避，是最常见的次生防御行为。发现危险 兔即避入穴中，管栖多毛纲环虫躲入管内，龟将头肢缩入壳中。蜗牛、猬、犰狳也采取这种方式。这种方式的缺点是影响其他活动的进行如取食，同时也不知捕食者是否离去。

（2）逃遁，包括跑、跳、游、飞。逃遁路线或为直线或曲折。羚羊在被捕食者追逐时经常改变逃跑路线以迷惑敌人。杨裳夜蛾前翅色似树皮，而后翅色鲜艳，平时藏于前翅之下，遇敌时突然 ，趁天敌困惑之际得以逃遁。逃遁中，夜蛾又会停在树枝上，将后翅隐藏于前翅下，在捕食者面前再度隐匿。

（3）恐吓，逃遁不快的或被捉住的动物采取恐吓的姿势或行动。臭鼬被追逼时会射出臭液。蟾蜍会膨胀肺部，使身体变大以吓敌。

（4）假死，许多捕食者仅攻击活动着的猎物，因此不动的猎物可能得以逃脱。会装死的动物有甲虫、螳螂、蜘蛛、负鼠等。这些动物先假死不动，过一会突然逃遁。

（5）分散攻击者注意力，包括各种将敌人诱离主要攻击目标的行为，有时甚至牺牲自身不致命的部分。如一种鸻的亲鸟于捕食者靠近其幼雏时便在地上扑翅而行，好像受伤的样子，将捕食者从巢处诱开，自身再相机逃遁。有些蝶翅上有眼点，捕食者攻击眼点不会危及蝴蝶的生存。壁虎被追逐时，尾部能自断脱落，吸引捕食者的注意力，壁虎乘机逃遁以后能再生新尾。

以上所述防御行为均指动物个体所采取的行动。防御行为也可以是社群行为。群居也是一种防御方式，鱼、鸟、植食哺乳动物等常聚成群。鱼类常成大群，遇捕食者的鱼群中一部分个体被食去，但这样被食去个体的总数还是少于分散状态下被捕食者的体数的总和，而且捕食者不易在大鱼群中追逐一个目标。有些动物成群御敌。欧椋鸟聚成大团，遇游隼来袭便曲折飞行使游隼不易捕捉某个个体。群居的好处是只需少数个体放哨，不必所有个体都处于警戒状态。有的群体内包含不同种的动物，如东非稀树草原上斑马、牛羚、鸵鸟混合成群，任何个体发现危险给出警报信号，全体成员一齐奔逃。

有些动物与其他动物共生，并得到后者的保护，如双锯鱼生活于海葵的触手间得到保护，又给海葵带入食物。蚜为蚁提供蜜露并受蚁保护。拟黄鹂、酋长鸟、拟椋鸟等营巢于黄蜂巢附近，它们的幼雏较少受胃蝇侵扰。

防御行为也影响其他行为。具保护色的物种必须固定不动才能避免为捕食者发现，但这样会影响其他谋生活动。灰色或黑色的三棘刺鱼得到较好的保护，但在生殖季节，腹部却要变红色以吸引雌体。进攻和防御行为两者是在不断的协同进化过程中发生的。

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