[拼音]：shenjing wangluo

[外文]：neural networks

组成神经系统的神经元彼此以突起(树突和轴突)相互联系形成的联络网。又称神经回路或神经元回路。通过神经网络可以将来自体内外的各种感觉信息进行加工，并控制和调节机体的各种活动。

神经系统是动物进化的产物。单细胞动物和低等多细胞动物（如海绵）没有神经组织。在进化过程中，动物与外界环境发生相互作用，体内逐渐发生了神经组织。例如，水螅体内出现了神经网，神经细胞及其突起交织形成网状，联系着身体的各个部分。当水螅某一部位受到 后，兴奋即沿神经网传布，使全身发生运动。神经网构成了神经网络的雏形。到了扁形动物门以上的动物，神经细胞逐渐集中，形成神经节，并由数目不等的神经节形成了神经节系统。此后，神经节数目增多，形成了神经链（如蚯蚓）。在神经链内的大量神经细胞互相联系，并构成各种回路，使神经网络的联系日趋复杂。从脊椎动物开始，出现了管状的中枢神经系统，神经元的胞体主要集中于此。神经元的突起（主要是轴突）构成了外周神经和中枢神经系统中的各种传导束。中枢神经系统的头端特化为脑，尾端为脊髓。在高等脊椎动物，脑的体积越来越大，所含神经元的数量迅速增加，神经网络也更加复杂，特别是新生结构大脑皮层的迅速发展，在功能上愈益成为起主导作用的部位。此外，在外周也有神经网络，如消化道内的壁内神经丛，通过它们调整着某些器官的局部活动。

神经元大体可分为两类，一类是投射神经元（又叫高尔基Ⅰ型神经元），它们具有长的轴突，可以联系远离胞体的区域，起到传入或传出的作用。另一类是局部回路神经元（又叫高尔基Ⅱ型神经元），其轴突甚短，在胞体附近反复分枝，形成局部的神经回路。这些局部回路神经元在反射弧中介于传入和传出神经元之间，故又称为中间神经元。在动物进化过程中，神经系统内局部回路神经元的比例越来越大，说明脑的整合作用有赖于大量局部回路神经元的活动。人体中枢神经系统的传出神经元数目总计约数10万，传入神经元较传出神经元约多1～3倍，而大脑皮层所含的中间神经元就约有140亿之多，可见中间神经元的重要生理意义。

神经元之间主要是以突触的方式进行联系，前一个神经元兴奋时，其突起的末梢释放一种或几种化学物质（神经递质和突触调制物），经过化学物质与受体的结合使下一级神经元产生兴奋或抑制反应。两个神经元的各个部分之间均可形成突触性联系，其中轴突-轴突突触产生的突触前抑制活动和树突－树突突触产生的等级性突触传递使神经元间突触联系更加多样化。神经元之间还可以通过缝隙连接直接进行电耦合，此外，一个神经元还可以改变其邻近细胞的电场或化学微环境，从而改变它们的活动。这些都说明神经网络中各个神经元间的机能联系是极端复杂的。

神经元间的联系不是固定不变的，在动物个体发育过程中，某些旧的联系消失了，而建立起新的联系，除了遗传因素以外，外界环境的 也是决定因素之一。例如，正常猫的视皮层神经元可以感受各个方位的线条 ，如果猫在出生后四个月内只能看到垂直的线条，其视皮层神经元将选择性地感受垂直方位的线条 ，说明神经回路已经改变。有的局部回路始终处于变动之中，这就构成了神经系统可塑性、机能代偿和学习和记忆的物质基础。

尽管神经网络是极端庞大复杂的，从简单的神经回路研究中已得到一些基本规律：

聚合表示一个神经元可以接受许多不同神经元的传 系，来自不同神经元的兴奋和抑制信息会聚在同一个神经元上发生相互作用。一个典型的脊髓前角运动神经元可以接受5000个以上的，来自其他神经元轴突末梢的突触性联系。辐射表示一个神经元可以通过其轴突分支与许多神经元建立突触性联系，使一个神经元的兴奋同时扩布到许多其他神经元，从而扩大了影响范围。例如，动物某一肢体感受器受到 发生兴奋，冲动沿传入神经进入脊髓后，经其神经末梢分支可与许多中间神经元发生突触性联系，结果不仅该肢体发生活动，而且对侧肢体、甚至全身都发生活动。事实上除了个别的例外，如视网膜黄斑部的神经节细胞与外侧膝状体中继细胞之间是一对一的单线联系，神经系统内神经元间的联系总是既有聚合又有辐射，每个神经元既接受许多神经元的传入信息，又把信息传出到许多神经元。

一个神经元的轴突（或其侧支）与一级或多级中间神经元发生直接或间接的信息传递，之后一级中间神经元的轴突末梢又与原来的神经元发生突触性联系，从而构成一个闭合的回路，把该神经元输出的部分信息回输到原来的神经元，以调节或校正其活动。这种联系方式称作反馈。当神经元有冲动传出时，反馈回来兴奋性信息，就叫正反馈。例如，外侧膝状体神经元轴突投射到视皮层，兴奋视皮层第六层锥体细胞，后者又投射到外侧膝状体，兴奋外侧膝状体细胞，组成了一个正反馈回路。正反馈的机能可能是加强兴奋，产生后放电或形成一个振荡器。如果中间神经元反馈抑制信息到原来的神经元，就叫负反馈。例如，脊髓前角运动神经元兴奋后，其传出冲动经轴突传至骨骼肌，使其收缩，同时冲动经轴突返回性侧支兴奋一组中间神经元(闰绍细胞)，中间神经元的轴突末梢又与该运动神经元形成抑制性突触联系，构成负反馈回路。这种借助返回侧支的抑制回路又叫返回抑制回路（见图），它普遍存在于中枢神经系统内。在外侧膝状体到视皮层的传导通路中也存在返回抑制回路。返回抑制回路可能起一个“增益变换器”的作用，改变输出和输入信息的比值。当人的肢体做精细运动时，脊髓前角内的返回抑制加强，以使脑对肌肉收缩的调节更为精确。当人做粗犷运动时，返回抑制减弱，以保证肌肉有力地收缩。

与返回抑制相反，某一神经元在接受传入兴奋的同时，也接受传入通路侧支经过中间神经元的抑制信息，叫作前馈抑制或传入侧支性抑制。如图所示，在视神经到外侧膝状体的通路中，视神经纤维的侧支兴奋一个中间神经元，后者再和外侧膝状体神经元形成抑制性突触联系。这种前馈抑制也是普遍存在的。例如，肢体伸肌肌梭的传入纤维在兴奋脊髓前角伸肌运动神经元的同时，其侧支兴奋抑制性中间神经元，后者抑制了前角屈肌运动神经元。这种交互抑制就是前馈抑制。前馈抑制的机能可能是使神经系统的分辨能力加强，鲎复眼的侧抑制现象也是前馈抑制，它提高了视觉的分辨能力。

在各种神经回路中，中间神经元上有最广泛的传入聚合，例如，猫颈髓的固有中间神经元接受运动皮层和各皮层下运动中枢以及皮肤传入神经的传 系，经过在中间神经元上的整合作用，再兴奋前角运动神经元，引起肌肉收缩。此外，不同神经回路的中间神经元间也有相互联系，例如，在脑的不同区域都看到返回抑制回路中的中间神经元有交互抑制性联系，返回抑制性中间神经元对前馈抑制神经元也有抑制作用。

目前已知的各种神经回路普遍地存在于各种动物的不同脑区，因此，神经元间的联系有一些基本的型式，这些“标准回路”可能是全部庞大的神经网络的组成单位，研究神经网络将揭示神经系统活动的基本规律。

参考书目

David Jensen， The Principles of Physiology，2nd ed.， Appleton-Century-Crofts， New York，1980.

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