[拼音]：dingshi

[外文]：orientation in time

生物调节自身生命活动使之按照一定的时序起动、进行和终止的过程。植物的开花与蜜蜂的采蜜同步；而某些小型无脊椎动物的繁殖时间异常短暂，繁殖双方必须准时到达同一地点；因此准确的定时能力是生物世界得以进化到目前规模的一个必要条件。一切生物都表现出一种生物周期性或叫生物节律现象，它们的生命活动常按日周期和年周期而呈现节律起伏变化。这样的变化对应天体运动和外界光、温、水等变化。生物活动与自然环境配合，这才有利于它们的生存。也正因为各种生物都同样地随自然节律而变，这也就保证了生物间交互作用的时间配合。此外，生物体内还存在一种定时机制，当把生物与环境影响隔绝时，生物节律还可自发进行，只是周期略有变动，这被称为生物钟。生物周期和生物钟是目前研究得较多的课题，也是生物定时的主要内容。

地表的自然节律主要是日地相对运动造成的。很多光周期现象便是生物根据一年中日照长短的变动，调节自身的发育和生殖的步调，使之与季节变化相协调。天 置随时而变，因此要根据天体来定地理方位必须知道时间。反过来说，要知道时间也可以观察天体方位，古代的日晷便是这个道理。我们不了解生物的“时间感”，只能根据它们的周期性表现来判断；人们还可利用动物的定向行为来间接考查生物钟的性能。

影响生物的自然周期现象主要有 4种。

或称昼夜周期，以太阳视运动为基础。一个太阳日24小时。若以赤道附近的恒星为参考点，则一日仅23小时56分多，称一个恒星日。这是因为地球还有绕日的公转，地球自转360度之后还要再转过一个小角度才能对准太阳，因此一个太阳日就比一个恒星日多近4分钟。

主要指由月球吸力造成的海水涨落（太阴潮）的周期。全日潮的周期等于一个太阴日，合24小时50分；半日潮周期为半个太阴日，合12小时25分。太阳的引潮力不足月亮的一半，但在新月和满月时，太阳和月亮的引潮力叠加在一起造成大潮。在上、下弦时，日地和月地连线以90°相交，太阳潮较大程度地减弱太阴潮，是为小潮。因此大小潮之间的衔接是徐缓渐变的，变动周期为半个太阴月。

约合29日半。

约为365┨日。

一切生物都表现周期现象，动物的心跳和呼吸节律等是比较明显的例子。心跳和呼吸的周期较短，与自然周期无明显关系，但易受环境即时变化的影响，温度、药物、机体的活动状态和代谢率、甚至心情变化都会改变心跳和呼吸的节律。还有一类与自然周期相对应的生物周期现象，它们比较稳定，不易受温度或药物的影响，在与环境隔离的状态下仍可自发进行，只是周期略有变化，与自然状态下的周期的长短不完全相等，所以常称为近日周期、近月周期和近年周期。

是最明显的生物周期。例如，许多动植物都表现出一定的清醒-睡眠周期;动物有昼行、夜行之分，有的植物在夜间开花，恰与为其授粉的昆虫相配合。在人体，不仅体温、代谢率、激素水平等每日有规律地变动，连生物化学合成和细胞分裂的速率也有类似的周期。一个恒星日与一个太阳日只差不到4分钟，是生物难以察觉出的，但马铃薯的代谢率的变化周期恰好是23小时56分，而且难以用人工手段加以改变。

主要见于生活在海滨的潮间带生物。有的动物，涨潮时在海水中取食，退潮时则躲在壳内。例如，Synchellidium属的一种小蟹在涨潮前即从匿伏的岸沙深处向上钻掘而出，涨潮时在海水中觅食；有的是退潮后在海岸上寻食，例如招潮蟹。由于它们还面临着环境的昼夜变化，所以常可见到两种周期并存，如招潮蟹既表现出昼夜的颜色改变周期（白天变深，夜间变浅，颜色变深的时间每天延迟50分钟），又表现出与半日潮相对应的活动节律，两者叠加，表现出一个更复杂的模式。此外，还有与大小潮周期相对应的半月潮周期。如美国加利福尼亚州沿岸的滑皮银汉鱼乘大潮至海岸 线处排卵，排卵后潮水减退，卵在沙内孵育，不会受到潮水冲击；两周后小鱼孵出，正值下一次大潮来临，潮水将小鱼带入海中。

见于多种生命活动，特别是许多海洋动物和植物的生殖周期。太平洋斐济岛附近海域中的阔沙蚕，平日栖居海底，但至新月时则群聚海面繁殖。定时相聚似乎只是增加授精的机会，并非为了适应某种环境的周期变化。灵长类的月经周期也属近月周期，但与月球的运动没有固定的关系。

在植物中异常明显，如发芽、生长、开花都是按季节发生的。动物的生殖、变态、迁徙和冬眠等也属于此类。美国的一种松鼠于每年秋季在体内积蓄脂肪，至10月开始冬眠，次年4月醒转时还深埋地下无法感觉地上变化，这一切都是由内在定时机制调节的。在日照时间无明显变化的赤道越冬的鸟类，也主要靠内在机制来协调换羽、迁徙等行为。

生物周期与外界自然周期同步，这说明两者有密切关系。但当动物与外界隔绝后仍呈现自发周期，且其长短与自然周期略有不同，这说明生物周期是内因造成。但长期隔绝可能使自发周期停止，而再与环境接触后，两者又恢复同步，外界影响起到调时作用。可见生物具有的内在生物钟，可以经环境影响而与之同步。因此，生物迁徙到远地后能与当地的周期变化相适应。

证明生物体内存在生物钟首先是根据隔离实验。常常是在实验室内保持光照与温度不变或用人工手段加以改变来观察生物反应，对于外界气压、湿度、电磁场、宇宙辐射和重力场的影响一般不加隔绝。例如将招潮蟹置于实验室内，远离太阴潮的影响，其自发的活动节律可继续达 5周。甚至单细胞生物眼虫在实验条件下也表现类似的近日周期。将人关在地下室内，隔绝外界的光、温影响，任其自由作息，实验对象也表现出自发的近日周期，每日偏离1～2小时。一般说，在恒光条件下昼行脊椎动物的近日周期趋向缩短，而夜行的则趋向延长。但变异也很大，同一种苍头燕雀在实验情况下，有的缩短，有的延长。当实验动物再度接触外界影响时，几天内又逐渐恢复与外界同步。与此相近的还有一种转移实验：将动物沿东西方向快速运到其他时区，再观察其定时行为。例如在巴黎训练蜜蜂每日在固定时刻至固定食槽中取食，训练好后连夜运到纽约，3日内它一直按在巴黎的习惯时间去取食。

强烈抑制剂（如 ）可以停止生物的一切节律表现，但撤除后节律立即恢复，且其时相顺序一如未曾受阻一样，似乎生物钟一直在运行并未中断。低温(0℃)处理也可停止节律的外在表现，复温后随即恢复，但其时相顺序却承接低温处理终断节律时的情况，恰似低温使生物钟停止一段时间一样。一种蟹Carcinus maenas隔离于实验室内，其活动节律保持约一周后即消失，这时若低温处理 6小时又可恢复其潮汐活动节律。这些实验也说明，生物周期是自发的。

生物钟的机理一直没有得到充分阐明。离体培养的组织也显示昼夜节律，这使人想到化学的原因。例如某些徐缓的化学反应组成一个闭环，可以起到计时作用。但一般生物反应，每增加温度10℃可加速2～3倍。而大多数动物，不论是变温还是恒温动物，增温10℃时生物周期变化不到10％，大部是缩短，少数是延长。如招潮蟹在20℃的温度范围内都维持其24小时周期不变。这种不轻易随温度变动的特点在生物适应上有重要意义，因外界温度波动较大，如果生物钟对温度的改变太敏感，则将失去其定时作用。

有证据说明，生物体内同时存在多个生物钟。例如，可以用药物抑制一种赤潮生物膝间藻的发光节律而不影响其光合作用节律。又如单细胞藻在去核后于恒光条件下仍呈现原有光周期；但如果再植入另一种藻的细胞核，则它转而采取核供体细胞的周期。这说明存在两个生物钟：核生物钟和细胞质钟，而前者在细胞活动中起主导作用。在多细胞生物中，哺乳动物离体培养的器官仍表现自发节律，而在实验条件下，人的活动节律可以与体温周期脱节。有人认为，洲际飞行跨越若干时区后发生的喷气飞机综合征，就是因为体内各生物钟一时不协调的表现。以上发现引起两个问题：生物体中的众多生物钟如何同步，是否存在一个主钟协调整体节律。阻断蟑螂视叶与脑其他部分的联系，或破坏鼠类视交叉上核的某些部分，均可使其昼夜节律消失。不足6日的鸡胚的活动节律一天显示几个峰，但至第7日当神经系统发育后，日节律即变为单峰。切除鸟类的松果体，其体温的周期变化也不复出现。这都说明，在这些较高等的动物中，神经-内分泌系统中存在一个负责统调全身节律的部分，而且还必然存在一个温度代偿机制，足以抵消因增温而引起一般生化反应加速的效应。这个机制代偿不足时，反应仍有一定的加速，过度代偿反可引致反应减慢。已知内分泌周期与“主腺-靶腺-靶细胞”间的反馈环有关，而一些神经系统自发活动可能由神经环路造成，但生物钟的确切机理还不清楚。

也称同步化因子，即生物据以定时使其周期与自然周期同步化的环境因子。在几种自然周期中，光照常是最主要的定时因子。这是因为日地相对运动最为稳定、准确，且一般生物均有感光机制。不仅外界的光暗变化代表了昼夜节律，每日光照时间长度的变化还反映了季节变化，尤其是在高纬度地区。人工改变光照时间可以诱发植物的发芽、开花以及动物的变态、冬眠、迁徙和生殖等活动。多种月周期似乎与夜间月亮光照有关，例如矶沙蚕和萤的群集繁殖和灵长类的月经周期。用人工光照做实验时，光照的时刻也影响实验结果，在接近生物的活动周期开始时予以光照，常可提前其周期；接近周期终结时予以光照，一般可延长周期。但一般说，外界定时因子主要是起“移相”作用（使周期提前或错后），对周期长短的影响较小。

有人提出，潮水的冲击力量和潮间带的定期干湿更迭是潮汐周期的定时因子。大小潮周期则可能是由昼夜周期和潮汐周期两者间的“差拍”所造成的。此外，环境的温度变化，甚至同类鸟的鸣声都可能成为定时因子。

生物钟是建立在遗传基础上的。最初曾有人认为，生物周期是在发育之初的敏感期中通过环境影响获得的，是一种铭印现象（见行为）。但后来的实验否定了这个想法。例如，有人在不同的光暗周期条件下孵化3组蜥蜴，孵出后置于恒光条件下，3组却都呈现正常昼夜节律。再如，长期选育出来的两种具有不同近日周期（叶运动）的豆科植物，其培育子代的日周期介于双精日周期之间。还曾培育出两种果蝇突变型，分别具有19和29小时的日周期，据分析可能来自X染色体上同一基因的突变。

以上谈的是典型情况。事实上，既有象马铃薯代谢率那样准确的生物周期，基本不受外界影响；也有在隔离条件下仍不断波动的非周期现象，如某些生物的代谢率或身体活动状态的变化。有人提出，类似的生物非周期性波动与背景辐射、地磁以及宇宙射线有关。

对于典型的生物周期现象来讲，生物钟是遗传的，其周期的长短及其与自然周期的一致可能是漫长进化史上遗传突变与自然选择的产物。但生物钟的时相能与具体环境相配合，则是外界定时因子同步化作用的结果。

生物体内的各种活动要互相协调，这就要求体内有个主钟来调度一切。而且生物与环境间要协调，不同生物间也协调其相关活动。例如，寒冬到来之前，某些动物准备冬眠或迁飞；春回日暖，草木生发，各种动物也趋向活跃等等。又如，有一种海滨摇蚊的卵就下在接近低潮线的沙滩上，这里在春季生殖期间，一个月仅有两次在小潮退后的几小时内无水浸渍，而海滨摇蚊自蛹孵化出来之后仅仅生活几小时，在这短暂的时间内还要繁殖要产卵。这要求雌雄双方都能准确感知小潮的时刻。再如捕食者要在猎物出现的时间内寻食；昆虫的采蜜传粉活动要与开花时间相对应；班氏血丝虫的幼虫在皮下血管出现的时间正是媒介蚊虫活跃的时间，在我国是在夜间，而在萨摩亚和斐济群岛等地则在白日。

在生物群落中，生物常常活跃在不同的时刻，轮班地利用一片资源。最明显的例子就是昼行和夜行动物。

能定时才能根据天 置来定向，这也才使远距离的返家及迁徙行为成为可能。迁徙行为扩大了生物可能利用的生境，有助于物种的生存和繁衍。

目前研究得较多的是昆虫和鸟类，比较它们之间的定时机制还可看出一些进化趋势。例如目前巴西本地的蜜蜂经过训练可以按固定的太阳指引的方向寻食。这说明它们能根据太阳在南半球按逆时针方向运转的规律找准方向。但新自北半球运来的蜜蜂却不能适应，因为在北半球太阳按顺时针方向运转。可能是在1530年蜜蜂第一次自北半球传入巴西后的几百年中，演化出能适应于逆时针日运动的这些本地品种。但栖居赤道的鱼类在冬夏分别位于太阳的北和南，它们却能调整其根据太阳方位辨向的能力。北极燕鸥迁徙时飞翔于两极之间，调节的速度更要快得多。看来，调时辨向的能力，随着进化而有所提高。

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