[拼音]：shengwu shengxue

[外文]：bioacoustics

研究能发声和有听觉动物的发声机制、声信号特征，声接收、加工和识别，动物声通信与动物声纳系统以及各种动物的声行为等的生物物理学分支学科。广义的生物声学还涉及生物组织的声学特征、声对生物组织的效应、超声诊断的理论与应用等内容。

早期的文艺作品对于虫鸣、鸟啾等动物“音乐”有过许多生动的描述，但对动物声的实验研究开始甚晚。1938年美国G.W.皮尔斯和D.R.格里芬证实蝙蝠还能发出人耳听不见的超声。随着声学、电子学与通信技术的飞速发展，大大推动了人们对动物声通信方法的研究。1956年4月在美国召开了首届生物声学国际会议，来自5个国家的55位科学家与会，建立了生物声学国际委员会 (ICBA)。法国著名科学家R.-G.比斯内尔于1963年编辑了《动物的声学行为》一书，汇集了当时生物声学研究的主要成果，是生物声学发展的一个里程碑。此后，陆续举行过多种关于动物听觉与声通信的国际学术会议。

用于生物声学研究的主要实验动物，包括昆虫(螽斯、蟋蟀、蝗虫、蝉和蛾)、蛙类、鸟类、蝙蝠和鲸目动物（主要是海豚）。

动物的声通信，特别是动物声纳系统，是生物声学的重要研究领域。动物声通信，乃至人类的语言，是比其他信息通道（如光、电、化学等）更加优越的交际方式。这是由于声音传递距离较远，声音受障碍物干扰较小的缘故。动物声通信的目的，主要有3个：

（1）种内通信，为了种内群居交际的目的；

（2）种间通信，为了捕猎食物和躲避敌害；

（3）自身的通信，为了导航的目的。有效的声通信系统必须具备下述条件：由发声动物所发出的声音信号具有种属专一性；声接收者对于种属专一的声信号能够检测，有时声信号的接收者还必须对发声者进行定位。确定声源位置，在不少动物的多种行为中起关键性作用。例如，吸引配偶、确定领地、捕捉食物、躲避捕猎者或障碍物、成对的维持、亲代与子代的联络以及生物的成群等。

昆虫是用声信号进行种内通信的第一批陆生动物。昆虫主要靠摩擦发声。直翅目与蝉科动物的发声早为人们所了解。最近发现：果蝇也有一个发育良好的声通信系统；鳞翅目的蛾似乎没有或者只有很差的种内声通信，但它们具有十分有效的听系统来检测猎食蝙蝠的叫声。

（1）螽斯：螽斯利用鞘翅的摩擦机制发声。螽斯左复翅下表面的基部，有一条由翅脉进化而成的齿脉，叫做音剉。齿脉的走向几乎与左复翅成直角。右复翅的硬质化的内边缘，叫做刮器。音剉与刮器快速相对运动而发出声音。刮器每冲撞一个齿，即发出一次喀嗒声响。位于复翅上的发音镜，四周为硬质翅脉，中间绷着一层透明而薄的表皮，起共振器作用。一般，雄螽斯才发声。螽斯的声音大都在复翅闭合运动时发出。不过，有些品种在复翅开启时也发声。螽斯鸣声频率一般从几百赫到110千赫，但主能峰则随种类而异。例如欧洲大绿螽斯的主能峰在10千赫和20千赫附近；一种草螽的主能峰在30千赫与52千赫附近；硕螽的主能峰在10～20千赫之间。

螽斯鸣声主要分 3类，即鸣叫声、攻击声和 声。螽斯生活在灌木树丛之中，除听以外的任何其他感觉信息通道都不大适合这样的生态环境。因此，螽斯的鸣声具有十分明显的行为意义。譬如，鸣叫声能吸引性敏感的雌螽斯走向发声的同种雄螽斯──正趋声。正趋声行为中，音强起重要作用，雌螽斯趋近鸣叫声更响的雄螽斯。攻击声能够将竞争中的雄螽斯彼此分离开，从而增加了同种雌螽斯成功繁殖的概率。攻击声与鸣叫声的区别在于前者每个音句包含有更多的音节。 声，是指在螽斯被捕猎或触mō的情况下发出的声音，由不规则的单音节音句构成。它经常导致其他雄螽斯停止歌唱。

螽斯前肢胫节上的鼓膜器相当于耳。它朝外以两条纵裂隙或宽的卵圆形开孔。每个鼓膜器约有30个声感受细胞，按细胞大小为序排列在气管的表面。来自每个感觉细胞的神经纤维汇集为鼓神经，进入前胸神经节。在那里与若干听觉中间神经元突触连系。其中有些神经元上行到脑内听中枢。鼓膜器对直至 100千赫的所有声音都有反应。不过，最敏感的频率范围随种类而异。腹索中T字型听中间神经元，能向头部和尾部两个方向传递神经脉冲。功能上，它属于“逃避”纤维，能迅即向后胸神经节(“跳跃中枢”)和脑报告出现“危险”的信息。

（2）蟋蟀:和螽斯一样，蟋蟀也是利用鞘翅的发声机制发声。蟋蟀左右两只鞘翅均有发育良好的音剉。不过，大多数情况下只使用右音剉。蟋蟀的鸣声通常是相当纯的律音，频率范围3～50千赫，主能峰在4～5千赫，第二峰约14千赫。鸣声由音短句组成，而每个音短句有3个以上音节，每个音节持续时间，一般为30毫秒左右。鸣声主要可分为鸣叫声、攻击声和求配声。鸣叫声是雄蟋蟀在自己活动地域内经常发出的种属专一的叫声。攻击声是在和其他雄蟋蟀竞争时发出的。一般音节增多，声强增加，力图使入侵者后退。求配声，是当性兴奋的雄蟋蟀靠近雌蟋蟀时发出的，特别是在接收到雌蟋蟀的触觉 后雄蟋蟀会发出高音调的求配声，其主要能峰在17千赫附近。

作为蟋蟀耳的鼓膜器，位于前肢胫节外露表面上。鼓膜器包含约70个感觉细胞。这些感受器可分为两类：低频感受器对4～5千赫声音敏感；高频感受器对10～15千赫声音敏感。鼓膜器的初级感觉神经元终止于同侧的神经节内，经突触与第二级或更高一级的中间神经元突触联系。有些中间神经元的分枝上行到脑内听中枢，或者下行到胸神经节，与低级运动中枢发生联系。

（3）蝗虫:多数蝗虫利用股节-鞘翅摩擦发声。后肢股节的内侧表面的音剉，由一串距构成。音剉相对于前鞘翅上隆起的中径脉摩擦而发声。蝗虫耳就是第一腹节背板两侧孔内的鼓膜器。鼓膜为2～3微米厚的非完全卵圆形外角质表皮。每个鼓膜器有60～80个感觉细胞，直接与鼓膜相接触。这些感觉细胞可分为 a、b、c、d4群，只有d群对超声敏感。蝗虫整束鼓神经对0.2～50千赫的声 都有反应。鼓神经进入腹神经索，与A、B、C、G与 F等类型神经元有突触联系。蝗虫的听觉高级中枢位于原脑后部外侧区。

行为与生理学研究表明，不少鱼具有良好的水下听觉及频率识别能力。除少数鱼在繁殖期和开拓活动水域时能产生几种声音外，鱼自己不会发声。两栖动物的声行为比较普遍。例如，雨蛙、蟾蜍等在性激素控制下，对雄性动物的鸣叫声表现出的正趋声行为。在爬行动物中，声通信与听觉对于群居交际活动作用似乎不大。不过，鳄鱼和夜壁虎能够靠声进行通信，它们的内耳的细微结构及听能力与鸟类相似。

（1）鸟类：动物界中还没有一类──动物在种属分化上象鸟类那样和听通信紧密相关。鸟的发声既是一种重要行为，也是鸟类进化的指标。许多鸟发出的声信号，其模式是遗传固有并在个体发育史上靠耳来调节的。部分或全部地通过学习及模仿，完善其声发射的性能。鸟鸣所传递的信息，用于一般的种属鉴别，以诱发不同的行为，或者用于个体识别。例如，子代发出的声信号，可提醒双亲给予各种各样的照顾。群体迁徙的候鸟利用声信号在夜晚的天空中通报各自的位置，使群体中每个个体修正其航行偏差，或者在穿越森林时，靠声信号来保持群体的密切关系。鹑鸡类在孵育期的发声会影响孵化的速率。森林鹰利用发声作为捕捉食物的诱饵。许多鸣禽与鹦鹉能改变自己的鸣声，并借此鉴别同伴或近亲。鸟鸣一般为人可听声，鸣声模式随鸟种的不同区别很大。鸣禽的声库十分庞大。例如，云雀能发出大约50种叫声，由300多种音调组成。珍珠鸡也使用大约 20种叫声类型来传递不同的信息。按鸣声的生物意义，可分出：引唱的哨音、威胁声、攻击声、平定声、恐惧的尖叫声、幼雏声及繁殖声等等。鸟的听觉结构已相当发达。鸟的外耳通常隐蔽在羽毛底下，耳孔能局部或完全地闭合。鼓膜向外凸起，在鸣禽中它由两层膜组成，外层膜能防止内层膜受损伤。从鼓膜的内表面开始，有一小骨链将振动传递到耳蜗。骨链包括骨质小柱及与鼓膜相接触的软骨性柱周质组成。鸟的耳蜗是短而微弯的骨管，骨管中间具有感觉功能的基底膜。绝大多数鸟的基底膜长度在2.5～4.5毫米之间，猫头鹰的基底膜长达10毫米左右。

鸟类听觉对低频和中频敏感。如红腹灰雀对 100赫～12.8千赫的声音都有反应，而对较高频率的声音其反应灵敏度大大下降。信鸽能检测到0.05～10赫的次声，它对次声的灵敏度比人强50分贝。

有些鸟包括东亚雨燕和美洲的热带油鸟等，有能力在它们栖居的黑暗岩洞内利用回声定位。如雨燕能检测和避开直径小于 6毫米的圆导线。猫头鹰还能靠声学提示定位和捕猎食。在黑夜，栖息树干的猫头鹰能听到草丛中小鼠活动的沙沙声响，并靠对这一声信号的精确定位猛扑下去，捉住猎物，而不需任何视觉帮助。不过，现在对鸟类检测特异种属声和用声音定位的机制还不清楚。

（2）哺乳动物：在高等哺乳动物如猴、猿等，由于有了声带，发声出现多种多样变化，可表达不同含义，如危险、侵略、爱情和食物等。人类中的听通信更加精致和复杂，并使之符号化，延伸到语言和音乐。不过，生物声学和听觉较高度和最精致的应用，要数蝙蝠和鲸目动物。大多数蝙蝠视力较差，但在黑暗中即使穿越复杂的环境，仍能高速飞行。许多种蝙蝠唯一依靠在空中拦截小昆虫为生。蝙蝠这种惊人的能力在于它在进化中形成了十分完善的回声定位系统（或声纳系统）。回声定位是生物适应黑暗环境的结果。蝙蝠利用自己可控制的能量扫射环境中感兴趣的物体，并利用自己发出叫声的回音来导航，测定目标距离及运动速度，了解目标的质地、发现障碍及寻觅食物等。蝙蝠发出的叫声信号，主要有3种类型：短喀嗒声、调频脉冲和常频脉冲，以及调频与常频脉冲的混合信号。在使用调频信号的情形中，频率变化越迅速，由回音所提供的关于目标位置及表面性质的数据越精确。常频信号在蝙蝠叫声中不大普遍。但常频可作为载频和标记频率，据此可检测出回音频率的微小变化。蝙蝠叫声频率范围8～215千赫。每个脉冲的持续时间约 2毫秒。声脉冲发射的速率与所需要处理的信息有关：蝙蝠在巡飞期间，每秒钟只发射几个脉冲；当遇到小的或快速移动的目标时，脉冲发射的速率每秒高达200个以上。蝙蝠能够利用这些声音脉冲的回音，在百分之一秒内获得有关它想捕猎的、离它15厘米远处飞行的小动物的全部信息。一只小棕蝠靠回声定位系统每小时能捕猎 500多只小飞蛾。蝙蝠的声脉冲是由喉部二层只有 8微米厚的组织薄片作特异振动而产生的。当空气冲过薄膜时，引起振动，同时发出高频脉冲。超声脉冲的实际强度高达10～60达因/厘米2。蝙蝠的听觉结构比较特殊。古怪而硕大的耳翼能够运动，有利于聚集微弱的回声，以有效地确定目标。3块听小骨既小又轻，紧密耦接。此外，镫骨肌与鼓膜张肌的收缩与舒张，对于降低耳蜗对高强度的发射声脉冲的反应与增加对微弱回音的反应灵敏度起着十分重要的作用。耳蜗大，基底膜较厚，有利于感知高频振动。已分别在听通道的各个转换站和中枢水平上进行了听觉电生理学研究。这些转换站和中枢包括耳蜗核、橄榄体、外侧丘系、下丘脑、内侧膝状体和大脑听皮层。诱发电位技术和微电极单个细胞反应记录技术均已揭示出：蝙蝠的听觉反应灵敏度曲线与它们的超声脉冲的频谱相匹配。例如，大马蹄蝠用于定向叫声由常频成分（频率在83千赫左右）和调频成分(向下扫至65千赫)组成。下丘脑诱发电位测出的听反应曲线也表明在83.3千赫有一个锐峰。已初步确定在蝙蝠脑中也存在着按音调排列的柱形结构。

在生存竞争中与蝙蝠惊人的捕蛾速度和高度精确的定位能力相应，蛾也发展了相应的器官。某些蛾检测蝙蝠的较大距离，大大超过许多蝙蝠回声定位的距离。例如，小棕蝠发出的高强回声定位叫声，在40米内很容易被蛾发觉，而小棕蝠只能在2米以内发觉蛾。另外，有些蛾还能恰好在受蝙蝠攻击前发射干扰信号，这就是被捕物──蛾的防卫反应。

也是利用回声定位的动物。研究较多的是个体较小的齿鲸亚目动物（如海豚等）。齿鲸能发出多种声音，主要有3种类型：纯音哨声、复合声及脉冲式喀嗒声。纯音哨声一般用于个体间通信。每次哨声时间可以长达几秒。哨声的基频一般低于20千赫。有的哨声可看作是个体特有的“调号”；其他尚有悲痛的哨声和求偶的哨声等。宽吻海豚的悲痛叫声，频率组成为从3千赫向上达到20千赫，接着下降到5千赫。这种叫声能诱使其他海豚前来相助。复合声可用于通信，为发射动物所特有。复合声由一串快速发出的喀嗒声组成，声发射速率可高达800次/秒。复合声的主要能量在10～16千赫以下。齿鲸发出的脉冲式喀嗒声具有较高的声频，这种声音用于齿鲸的回声定位，并具有通信的价值。一只苏醒的齿鲸缓慢巡游时，断续发出脉冲式喀嗒声，速率很低，每秒1～2次。但当它朝向一个感兴趣的目标时，声发射速率激增到每秒钟几百次。

用高频讯号水中回声定位的优点在于：水中声波波速约为空气中声速的4.5倍，欲获得相同的分辨本领与方向性，声频需要提高4.5倍；在较高中心频率处产生较宽的带宽比较容易，而较宽的带宽是精确范围检测所必需的；海洋噪声主要在10千赫以下，故齿鲸的高频声不容易受海洋噪声遮蔽。对齿鲸的发声机制主要有两种假说：其一认为，海豚的全部水下叫声，包括回声定位用的声信号，都是由喉部发出的，尽管海豚喉部没有声带；另一种看法是海豚的喷水孔－鼻囊系统(包括鼻塞和憩室)的肌肉器官负责产生回声定位用的声信号。海豚发射声的声场，靠头部前方的额隆的引导朝前，使之具有严格的方向性。额隆是由蜡脂和磷酸甘油脂为主要成分的大脂肪垫，起声透镜的作用。

海豚能够利用脉冲式喀嗒声发射靠回声定位方法，从回声中“看”到目标的三维图像，十分细致地识别周围物体精确地导航。海豚在混浊水中及黑暗条件下能成功地捕食小鱼；人工训练的海豚能躲避开人为设置的金属杆障碍列阵;能以100％的精确度区别开两个直径分别为5和6.3厘米的钢球；如以0.22厘米厚的铜板为标准目标，海豚能区分开0.32厘米厚的铝板与0.64厘米厚的铜板。

齿鲸的听觉属于水下听觉。由于身体组织具有和海水相近的密度，故具有相同的声阻抗。声音可以穿过组织，从各个方向到达内耳。因此，鲸没有外耳，外听道十分窄小，直径0.5～5毫米左右。厚厚的锥形鼓膜突入鼓室腔。围着中耳的鼓泡与周骨相当结实，而且只靠一条细韧带与头颅其余部分相连，这保证了某种程度的声绝缘。中耳听骨较厚重，耳蜗的组织结构类似于蝙蝠的耳蜗:神经节细胞与感觉毛细胞的数目比例为5:1（如在宽吻海豚耳蜗中），远远超过人耳蜗中2:1的比例。这有助于回声定位性能的实现。

根据对海豚的下丘脑及大脑电生理实验以及海豚声行为学的证据，似乎可以认为：海豚具有两个不同的听觉系统，一个用于种内通信，另一个用于回声定位。不过，鲸目究竟怎样实现回声定位？或者怎样在不同听通路水平上对回声信号进行接收与加工？怎样识别目标，躲避障碍，实行正确的导航？均有待探索。

严正声明：本文由历史百科网注册或游客用户天成自行上传发布关于» 生物声学的内容，本站只提供存储，展示，不对用户发布信息内容的原创度和真实性等负责。请读者自行斟酌。同时如内容侵犯您的版权或其他权益，请留言并加以说明。站长审查之后若情况属实会及时为您删除。同时遵循 CC 4.0 BY-SA 版权协议，尊重和保护作者的劳动成果，转载请标明出处链接和本声明内容：作者：天成；本文链接：https://www.freedefine.cn/wenzhan/129657.html