[拼音]：ziran xuanze

[外文]：natural selection

“不同基因型的有差异的(区分性的)延续”；“自然选择是一个统计学现象，它只是意味着较好的基因型有'较好的'延续的机会”（E.迈尔，1977）。现代综合进化论强调表型与基因型的区分，认为选择只作用于与繁殖直接或间接相关的表型变异；而且选择所作用的表型特征必须是能遗传的，否则便不能造成进化的改变。（见彩图）

C.R.达尔文对自然选择是这样说明的：“轻微变异的个体能以任何方式使其能更适应于复杂的、有时是变化的生活条件者将有较好的生存机会，这样就被自然选择下来”（《物种起源》）。达尔文虽借用了人工选择中的“选择”这个词，但实际上并没有将任何超自然的“选择者”的“目的”或“意识”引进自然选择过程之中，自然选择只是生物与环境相互作用的结果。科学地分析达尔文的自然选择概念，可以看出两个重要的问题：

（1）从进化的角度来说，只有与繁殖相关联的生存才是有意义的，那些留下最多的后代的个体才是“最适者”。

（2）对于行有性生殖的生物来说，由于存在着基因的分离和重组，只有互交繁殖的群体才能保持一个相对恒定的基因库。因此，进化的改变不能体现在个体上，只能体现在群体（或种群）的遗传组成的改变上。现代综合进化论正是在上述两个问题上修正达尔文的自然选择概念，用群体遗传学的观点重新解释了自然选择。

由互相随机繁殖的有性生殖的生物个体组成的群体叫做孟德尔群体。一个孟德尔群体的全部个体的基因总和，构成该群体的基因库。一个由有性生殖的二倍体个体组成的孟德尔群体在没有个体迁移所造成的基因流动和突变的情况下，群体的基因型组成和基因频率将保持恒定，这叫做哈迪-魏因贝格平衡。（见遗传平衡）

达尔文适应度在自然条件下很难测量，在实验的或理想的条件下可以用比较的方法定量地测定或估计。例如假定某一基因型个体以一个单位值传递（达尔文适应度D＝1），另一种基因型个体如果比它稍低或稍高（假定相对差值为S），则该基因型的达尔文适应度D＝1-S（稍低时）或D＝1+S（稍高时）。这个相对差值S就是选择值。

用前面的例子，假定等位基因A相对于a是显性，则杂合子Aa的表型与显性纯合子AA相同，并且有相同的适应度D＝1；隐性纯合子aa有一个选择值 S，其适应度D＝1-S。则选择前后基因频率变化如下：

在下一代的遗传组成中，A的频率上升，a的频率下降，其增加或减少的量相当，即

选择值 S愈大（选择压愈大）则后代遗传组成的改变愈大、愈速。如果选择方向不变，通过连续世代的选择，A频率逐步增高，a频率逐步下降，直至 A完全替代a 。但隐性纯合子aa频率的代代减小愈来愈慢。在上述例子中即使S＝1(隐性纯合子aa完全不能繁殖延续)，要使a的频率 q从0.5降低到0.1需50代，降到0.01需100代，降到0.001需1000代。

在一个已经与其所在环境建立了相对稳定的适应关系的群体内，大多数突变都会或多或少地降低突变个体的适应度。在这种情况下，不利突变会遭受自然选择的淘汰，保留正常类型的个体并使其性状更趋于稳定。此种选择作用被称为正常化自然选择。当突变为显性时，这种阻遏作用特别明显。例如，当一个显性致死突变的突变率为 u、选择值S＝1(显性纯合子与杂合子个体的适应度 D＝1-S＝0)时，即当选择与突变两个相反方向的作用达到平衡时，该显性致死基因在群体中的频率等于突变率 u。一个实例是人类的唐氏综合征(先天愚型症)人，具有这种显性染色体突变的人虽能存活，但不能生殖(S＝1)。发病率大约为每1万个新生儿中有15个。因为是显性突变，故表型频率(发病率) 是突变率的两倍，所以突变率是7.5×10-4。

正常化自然选择通过剔除突变而使群体保持遗传组成的均一和稳定，显示出自然选择的保守性的一面。由于这种选择作用趋向于消除极端的变异，限制变异的范围，使群体保持稳定，所以又被称为稳定化自然选择。如果环境在时间上和空间上比较稳定均一，稳定化自然选择就使群体保持较窄的变异范围。

自然选择不仅有保守的一面，也有积极的保存遗传变异，保持群体内或种内较大的歧异性的作用。自然选择被称为歧异化选择。由平衡的自然选择所造成的多态现象就是歧异化自然选择的结果（见遗传多态性）。

自然群体的多态现象是常见的，例如人的血型，眼、发和皮肤的颜色，某些昆虫的颜色，蜗牛的壳色等。有一些遗传多态是由所谓平衡的自然选择所保持的。假若两个等位基因A1与A2都影响适应度，各类基因型的适应度取决于A1与A2之间的显-隐性关系。 在某些情况下杂合子个体的适应度大于纯合子，称之为“杂合优势”。假定杂合子A1A2的适应度D＝1，纯合子的适应度分别为1-S1和1-S2（S1与S2分别为纯合子A1A1与A2A2的选择值）。则在选择前后的基因频率分布如下：

由于杂合子适应度大于纯合子，A1与A2谁也排挤不掉谁。两个等位基因在群体中将达到一个平衡，这时A1与A2的频率分别为：

这样就保持了群体的多态，这种选择作用称之为平衡的自然选择，亦即歧异化自然选择。

达尔文很早就注意到动物中的性二型现象，即同种雌雄个体之间的显著的形态差异，达尔文用性选择来解释这种性二型现象的起源。他认为某一性别（通常是雄性）为争夺配偶或争夺繁殖机会而斗争(或竞争)，优胜者或因体躯强壮、或因有有效的争斗器官、或因形体及颜色等引诱力强而获得更多的繁殖机会，这种有差异的繁殖力就是性选择。达尔文把性选择看作是自然选择的特殊情形，这正符合于现代综合进化论关于自然选择的定义。性选择有利于保存与繁殖、求偶有关的器官结构、生理和行为等方面的有利变异。因而与一般意义上的自然选择有共同的方向和利益。但某些情况下性竞争的利益与生存竞争的利益相悖。例如，雄鸟的鲜艳的羽毛虽有利于求偶，但可能不利于生存（因过于醒目而暴露于天敌）。有些人因此而反对性选择说。性选择应纳入一般自然选择之中，因为任何自然环境下的生物都可能受到不同方向、不同大小选择压，选择的最终效应是这些不同方向、不同大小的选择压的综合平衡。自然选择可以比喻为对表型的“综合评价”。例如贝壳的增厚虽有利于动物的防护，但不利于运动，鹿角的增大虽有利于争斗却不利于行动。因而贝壳的厚薄和鹿角的大小乃是不同方向、不同大小的选择力量的平衡的结果。

上述的自然选择是作用于个体的，即通过具有不同基因型的个体的区分性繁殖而改变群体的遗传组成。自然选择也可以作用于由个体组成的集团，例如亲族（如蜂群）、孟德尔群体、克隆、纯系，甚至生态上相关的种等。作用于个体以上的集团的自然选择被称为集团选择。当然，对于是否存在集团选择，目前仍有争论。

达尔文首先阐述了集团选择的原理，他在《物种起源》一书中解释了中性昆虫（例如工蜂）的结构和行为特征的起源和进化。不育的工蜂的“利他”的行为和结构（如蛰针，在刺敌后工蜂死亡）虽不利于个体却有利于蜂群的生存繁殖，自然选择也可通过作用于它的亲族（蜂群）而保存工蜂的“利他”的结构和行为特征。实际上中性不育的工蜂并不能直接把基因传给下代，而是通过蜂王来传递基因的，因此中性不育昆虫的适应性状的进化只能通过集团选择而实现。

无性生殖的个体组成的无性繁殖系即所谓克隆也存在类似情况。由于同一克隆的个体基因型相同，选择不能作用于个体，只能作用于克隆。

如果自然选择被定义为“有差异的延续（复制或繁殖）”那么自然选择就不仅可能作用于个体层次上，而且也可能作用于个体以下和以上的若干层次上，只要在该层次上的实体有自我复制或繁殖的机制，且实体间存在适应度的差异 (这个差异能抵消并超过其他层次上的适应度差异)。例如在生命起源早期的化学进化过程中，含有DNA和RNA等生物大分子系统就可能受到过自然选择的作用，同样，自然选择也可能作用于高等动植物的生殖细胞（配子）。在个体以上的层次如亲族、克隆、孟德尔群体等也可能发生集团选择。同样，自然选择也可能作用于物种。

为了描述在不同层次上的自然选择，某些学者建议用“互作用体”和“复制体”来替代“表型”和“基因型”的概念，因为后者只适用于描述个体层次。所谓复制体就是“能自我复制的任何实体”（道金斯，1982），而“互作用体”就是“能以整体与其环境发生作用，从而使其复制发生分异的任何实体”（赫尔，1981）。但是对于个体以下和以上层次的自然选择是否存在仍有不同看法。如果自然选择确实发生在个体以下和以上的层次，那么我们可期望区别出不同层次的适应和适应性状。例如生殖细胞或配子的适应（减数分裂机制，雄性生殖细胞的鞭毛作用等等），传统的进化学说只解释生物个体的适应，不同层次的适应是否存在还很难确定。例如对于是否存在物种选择和物种的适应还有待探讨（见进化）。

自达尔文的《物种起源》问世后的 100多年来，对自然选择学说的争论一直没有中断过。现代综合进化论将自然选择说建立在现代遗传学、生物统计学以及分子生物学等新的科学成就的基础之上，使得自然选择学说为更多的人所承认和接受。但是，生物进化是如此复杂，以致任何进化学说所不能解释的问题比已解释的问题多得多。因此，争论还将继续下去。

参考书目

C.R.达尔文著，谢蕴贞译：《物种起源》，科学出版社，北京，1972。

D.J.Depew， B.H.Weber Evolution At A Crossroads，Bradford Books， MIT Press，Cambridge，MA.，USA，1985.

U. L. Jensen， R.Harre eds.， The　Philosophy of Evolution，Harvester Press，Brighton，1981.

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