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孢子(植物)


[拼音]:baozi(zhiwu)

[外文]:spore(plant)

脱离亲本后能直接或间接发育成新个体的生殖细胞。它是有丝分裂或减数分裂的产物;多数为单倍体,少数为二倍体。孢子一般为单细胞的,也可能是多细胞的繁殖体。由于它的性状不同、发生过程和结构的差异,形成了孢子的多样性。植物通过无性生殖产生的孢子叫“无性孢子”,如分生孢子、孢囊孢子、游动孢子等;通过有性生殖产生的孢子叫“有性孢子”,如接合孢子、卵孢子、子囊孢子、担孢子等;直接由营养细胞通过细胞壁加厚和积贮养料而能抵抗不良环境条件的孢子叫“厚垣孢子”、“休眠孢子”等。

形态

根据孢子的形态、大小和遗传特点,孢子可分同形孢子与异形孢子两种类型。同形孢子只有一种类型的孢子,它们的原叶体是雌雄同株的。但异形孢子则有大小不同和雌雄分化的二形孢子,它们的原叶体一般是雌雄异株的。在蕨类植物的卷柏属已有异形孢子的分化;水韮属、属、槐叶属和满江红属等也具异形孢子。裸子植物和被子植物则完全为异形孢子〔见胚胎发生(植物)〕。

孢子的颜色和外壁层次也随植物种类而异。苔藓植物孢子一般为黄颜色或橘黑色,金字塔形。具 3层壁:外层是薄而角化的孢子外壁;中层是厚而角质化的孢壁中层;内层是薄而具果胶质的孢子内壁。此类孢子在原生质中有一单倍体核、油精囊球和前质体。孢子母细胞通过减数分裂,形成4个孢子称为四分体,主要有四面体形和左右对称形两种类型。四面体形的四分体孢子在近极面(四分孢子相互接触的一面)有三射脊,孢子为三裂缝的;左右对称形四分体所形成的孢子为单裂缝的。孢子壁基本分为两部分:外层是硬而无弹性的棕色外壁,不规则加厚,表面具各种纹饰(图1、图2),内层为内壁。有些蕨类植物孢子还有一层外被,称孢子周壁或周壁。它是由未消耗的绒毡层沉积而形成的薄膜。

种类

从孢子结构来看,孢子可分游动孢子和不动孢子两种类型。每个孢子囊产生的游动孢子数目,依植物的种类而异,V.aucheria只有1个,而Cladophora则有几百个,但大部分藻类植物每个孢子囊一般产生16~64个游动孢子。此类孢子常为梨形或球形,并依种类不同,可能具2或4根鞭毛,或几轮鞭毛。从孢子囊释放后,游动孢子可以游动一段时间,如绿藻类的盘星藻属,能游动4分钟,而丝藻属则可游动3天。然后,脱掉鞭毛,分泌细胞壁,并开始分化形成新的原叶体。但某些藻菌类和高等隐花植物的孢子,不具鞭毛,体轻,可在空中漂游,外表具有保护层,能抵抗不良的生长条件。大部红藻门植物产生不动孢子,它是由合子萌发形成的丝状体末端切割而成的。

孢子的形成有两条途径:一种是有丝分裂后形成的孢子,称有丝孢子;另一种是减数分裂产生的孢子,称减数孢子。

低等植物的植物体通过有丝分裂产生孢子,可直接萌发产生植物新个体,其子代的基因型与亲本植物完全一致。这个过程属无性生殖范畴,所以有丝孢子也叫无性孢子。如果亲本是单倍体植物(如衣藻)、有丝孢子的染色体倍性为1n;如果亲本为双倍体植物(如褐藻的水云属)(图3),其染色体倍性则为2n。有丝孢子的形态有两种类型:一种是具鞭毛能游动者,称游动孢子;另一种不具鞭毛,不能游动,称不动孢子。由于植物种类和孢子发生的时间和位置不同,同形孢子有许多不同的特点(见表)。

演化

萌发孔的构造是孢子和花粉最本质的形态特征。在维管植物中,萌发孔结构的演化主要经历 3个阶段:第一阶段是古生代的近极萌发孔,主要包括苔藓和蕨类植物的孢子,这个阶段的特点是孢子具裂缝状近极萌发孔。第二阶段是中生代的远极萌发孔,包括裸子植物、单子叶植物和古老双子叶植物多心皮类群,这个阶段的突出特点是,花粉体积大,左右对称,并具有一个远极沟。第三个阶段是新生代的赤道萌发孔,以双子叶植物的花粉为代表。古生代的近极萌发孔只有两种主要类型:三裂缝和单裂缝。根据W.S.霍夫迈斯特在利比亚下志留纪发现的早期陆生植物孢子,其体积大,壁厚而光滑,萌发孔一个,具 3条长的射线。单裂缝的孢子则产生于中泥盆纪。可见,三裂缝孢子无疑比单裂缝孢子古老。从已有的资料表明,孢子的进化是从具不明显的四分体痕迹和薄的孢壁,到具有明显的四分体痕迹和厚的有雕纹的孢壁。F.O.鲍尔(1923)曾经做过每个孢子囊中孢子数目演化趋势的研究,他认为在同型孢子中,一个孢子囊具有 256个或更多的孢子,是原始的性状;而128、64、32、16和4个孢子,则是衍生的特征。大部分苔藓植物和早期陆生植物,如裸蕨和石松是具同型孢子的。到374~370百万年以前,原来为同型孢子的植物,开始出现个别异型孢子。从分散的化石孢子统计,在整个泥盆纪中,有三分之二的维管植物孢子已经演化为异型孢子。异型孢子的演化是种子发生的第一步。由异形孢子到形成胚珠,可能涉及下列过程:胚珠中大孢子数目逐渐减少,最终只有 1个可育大孢子,大孢子保留在大孢子囊中。之后,在大孢子囊(相当于珠心)的外面产生新的保护组织──珠被。所以,从进化上看,同形孢子是原始的。

参考书目

D.Kirk,C.Starr, Biology Today,CRM Randon House, 1975.

S.R.Rushforth, The Plant Kingdom,Prentice-Hall, Inc., Englewood,Cliffs,New Jersey, 1976.


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