[拼音]：tougu

[外文]：cranium

脊椎动物骨骼系统中最复杂的部分，发生的部位在头部或鳃部；发生的种类，有由软骨经过骨化而成的软骨原骨，也有由间充质直接骨化而成的膜原骨。

由来源不同的三部分组成：软颅、咽颅和膜颅。

为原始的软骨脑颅，保护脑及头部的感觉器官。所有脊椎动物在胚胎期都经过软颅阶段，以后骨化成为头骨的软骨原骨部分。圆口类和软骨鱼停留在软颅阶段，不再骨化。

围绕消化管的前段，保护和支持口、舌及鳃。在水栖脊椎动物中，咽颅发达，但与脑颅关系不太密切，仅以韧带与脑颅相连接。陆栖脊椎动物以肺呼吸，鳃退化。因之支持鳃的骨骼也转变为其他结构。

一系列真皮骨骼，真接由间充质骨化形成，不经软骨阶段，覆盖在软颅和颌弓上，成为头骨的膜原骨部分。

分为脊索期和脑底形成期两个阶段。

在胚胎发育的早期，脊索已经形成，脑及感受器的原基出现后，在头部腹面的间质细胞形成5对软骨，分别称为索旁软骨、索前软骨、耳软骨囊、眼软骨囊和鼻软骨囊。

以上5对软骨（除眼软骨）囊包围眼球后方，不参与头骨的形成外，其余4对软骨愈合起来，形成一个托在脑腹面的软骨槽，两旁稍稍包围脑的侧面，后面伸向脑的背面，成为软骨盖。这样形成的软颅是无顶的，只有在软骨盖处两侧在顶部是相连的。以后膜原骨加入，覆盖在背面，成为一个完整的头骨。

软颅形成以后，经过骨化成为硬骨。依软颅的一定区域骨化成为下列各区：

（1）枕骨区：包括上枕骨、基枕骨和外枕骨。

（2）蝶骨区：包括基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及眶蝶骨。

（3）筛骨区：包括中筛骨及外筛骨。

（4）耳骨区：包括3对耳骨。

鼻软骨囊在四足动物一般未骨化，但在哺乳动物则骨化成为成对的鼻甲介骨。

在软骨鱼中终生保留软骨状态，是一组呈弧状排列的分节软骨棒。鲨鱼的咽颅代表典型的原始型，由7对咽弓组成（图1）。

第1对咽弓为颌弓，形成上、下颌。背部1对腭方软骨组成上颌，腹面1对梅克尔氏软骨组成下颌。第2对咽弓为舌弓，支持舌部，由一块基舌软骨、成对的舌颌软骨及角舌软骨组成。第3至第7对咽弓支持鳃部，称鳃弓。

硬骨鱼的咽颅是在原始型 7对软骨咽弓的基础上，一部分骨化成硬骨，一部分被膜原骨包围或代替。原始的颌弓失去了上颌和下颌的功能，被膜原骨的前颌骨和上颌骨所代替，执行上颌的功；被膜原骨的齿骨和隅骨所代替，执行下颌的功能。新形成的上、下颌，称次生颌。有些硬骨鱼在之后一对鳃弓上生有咽喉齿，其排列的行数和各行的齿数是鱼类分类的标准之一。

脊椎动物由水生进化到陆生后，由于生活环境的改变，肺呼吸代替了鳃呼吸，咽颅随之发生很大的改变。颌弓的一部分直接与脑颅愈合;舌弓和鳃弓一部分退化，一部分功能和结构发生改变。如舌颌骨在鲨鱼是舌弓的一块软骨，起着悬器的作用，通过它将颌弓连在脑颅上。两栖动物，由于颌弓直接与脑颅相连，舌颌骨不再起悬器的作用，进入中耳，骨化成耳柱骨，成为传导声波的听小骨；哺乳动物的这块耳柱骨转变为镫骨，成为3听小骨之一。哺乳动物的另两块听小骨也是由颌弓的一部分变来，其中砧骨来自颌弓的方骨，槌骨来自颌弓的关节骨。

头骨由于适应保护脑的主要功能，所有的骨块都形成不动的连接，只有下颌骨与头骨成为可动的连接，随动物的进化而逐渐增强其连接的牢固性，使咀嚼运动更为有力，连接的方式可分为4种方式：

上颌骨的基突及耳突以韧带与脑颅相连，舌弓又以韧带连接脑颅与上、下颌。见于原始的软骨鱼。

以舌颌骨作为悬器，将颌弓与脑颅连接。见于多数鱼类。

上颌骨与脑颅愈合，其上的方骨与下颌的关节骨相连接。陆生脊椎动物多属此型。

上颌骨与脑颅愈合，其方骨与关节骨变为中耳听小骨，下颌的齿骨直接连颞骨。哺乳动物属于此型。

直接由间充质骨化形成的膜原骨即膜颅。膜原骨加在软颅背面有成对的顶骨、额骨、泪骨、鼻骨（软颅是无顶的，所以背面除去枕骨区外，完全由膜原骨覆盖起来）;软颅的腹面也有膜原骨加入，如腭骨及锄骨。哺乳动物及一部分爬行动物（如鳄）具有完整的次生腭。次生腭是由膜原骨的前颌骨、上颌骨及腭骨构成。

软骨的咽颅也有膜原骨加入，但只限于颌弓。加入于腭方软骨上的有成对的前颌骨、上颌骨、颧骨、方颧骨及鳞状骨。哺乳动物的方颧骨退化，颧骨形成颧弓的一部。加入下颌软骨上的膜原骨，在爬行动物和鸟类可多达 5块。在进化过程中，这些膜原骨的数目不断减少，以致到了哺乳动物仅保留齿骨。因此，下颌就以单一的齿骨直接与脑颅相接。

一般认为膜原骨的起源，系由古代硬鳞鱼类头部鳞片愈合加大，沉入皮下与软颅结合而成（图2）。

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