[拼音]:jiezhi dongwu men
[外文]:Arthropoda
动物界较大的 1门。节肢动物体躯有几丁质的外骨骼,由1列体节构成,每节有1对分节的附肢,以裂体腔法形成体腔,器官系统发达。全世界约有100万余种,估计还有约1/4的种类有待发现。身体大小从体长不到0.1毫米的寄生蠕形螨到两螯左右展开时宽达 4米的巨螯蟹,这种蟹的头胸甲长可达45厘米。而水生的化石板足鲎类翼肢鲎体长几乎达3米。
节肢动物栖息在从海洋的最深处(甲壳动物和海蛛)到珠穆朗玛峰海拔6700米高处(蜘蛛),从北冰洋到南极洲(弹尾虫),有些种类还寄生在其他动物的体外或体内。
体型和分节一般均为两侧对称。身体是异律分节,即身体的若干体节分别组成不同的部分,如分头、胸、腹3部,或头部与胸部愈合为头胸部,或胸部与腹部愈合为躯干部,也有头、胸、腹3部分整个愈合在一起的。体节可能消失。各部机能不同。如头部司感觉和摄食,胸部司运动,腹部司代谢等。除身体分节外,附肢也分节(图1)。附肢有双枝型和单枝型两类。各部分的附肢在结构和功能上有分化,分别用于摄食、御敌、行走和游泳。水栖种类的头部附肢甚至躯干部的附肢有能从水中滤取食物的功能。附肢也能起攻击、防卫或辅助繁殖的作用,有的可通过附肢表面交换空气。有的附肢分化为很特异的结构,如蝎的栉状板和蜘蛛的纺器。有的附肢已经退化或消失。
外骨骼和肌肉节肢动物的重要特征是体外覆盖着几丁质的外骨骼,又称表皮或角质层。外骨骼分成不同的骨片,在相邻体节之间的关节膜上,角质层非常薄,易于屈折活动。每体节的角质层基本上分成4块:1块背板、1 块腹板和两块侧板。通常由于次生性的合并或分割而有不同的变化。附肢的管状外骨骼在各分节之间也有关节膜相连,关节也可活动。多数节肢动物体节间的关节膜折叠在前一个体节外骨骼后缘的下方。某些节肢动物有脊椎动物球窝式的关节。外骨骼有时向体内突出形成内突,作为肌肉的附着点;或内部组织骨化成游离的骨片,供体内肌肉附着,外骨骼由其下方的一层上皮细胞(称上皮或下皮)所分泌。外骨骼可分 3层,自内向外依次为:内表皮、外表皮和上表皮。内表皮紧接上皮,是外骨骼中最厚的一层,主要成分是蛋白质和几丁质的复合体,无色而柔软,具有延伸性和曲折性。外表皮位于内表皮的外侧。较薄,在主要成分蛋白质和多糖几丁质中沉淀有钙盐,或富含骨蛋白,是外骨骼中最坚硬的部分,一般在节间膜和其他膜质区,由于此层不发达,因而显得柔韧。上表皮位于最外层,薄,通常含有蜡质。有的节肢动物外骨骼薄,且无含蜡的上表皮,使水和空气可以透入。角质层一般有纤细的孔道,使角质层下方的腺体的分泌物可以通出。角质层不完全局限于体的外表面。胚胎时期外胚层内陷部分的上皮亦能分泌角质层,因而象前肠、后肠、气管、书肺以至生殖器的一部分,内面衬有角质层,蜕皮时也要脱去。上皮层向内分泌形成基膜,基膜是一层无定形的颗粒层。肌肉呈束状,由肌纤维组成,两端无肌腱,着生在外骨骼的内壁或内部突起上(图2)。
生长无生命的角质层不能象脊椎动物骨骼那样生长,所以在生长过程中要定期蜕皮。蜕皮前,上皮与外骨骼分离,分泌形成一层新的上表皮。上皮再分泌几丁质酶和蛋白酶,通过新的上表皮把旧皮中的内表皮腐蚀掉。接着上皮层再分泌新的外表皮和内表皮。此时动物体外包着新旧两层皮。旧皮沿着预定的某些线裂开,身体蜕出,前后两次蜕皮之间的阶段叫做龄期。甲壳动物一生中连续蜕皮多次,性成熟繁殖繁殖后还能再次蜕皮。
循环系统血液循环为开管式,心脏位于背部,驱出血液到主要动脉,然后到浸泡组织和器官的血腔内。血液经围心腔从成对的心孔流回心脏。血液流入时心孔张开,心脏收缩压血入动脉时心孔关闭。
消化系统前肠和后肠较长,均由外胚层发育而来,内部衬有几丁质。中肠来源于内胚层。前肠主要摄食、研磨和贮藏食物,根据食物和取食方式的不同,前肠各部分有不同的演变。中肠是产生酶以及消化、吸收的场所,有的种类酶进入前肠而在前肠即开始消化食物,有的则到体外,先行体外消化。中肠因常有盲囊突出物或大的消化腺以增大表面面积。后肠吸收水分,形成粪便。
呼吸系统和排泄系统水生种类的呼吸器官为鳃或书鳃,陆生的为气管或书肺或两者兼有。这些呼吸器官都是体壁的衍生物。具气管的节肢动物,其气管的分支可终于组织细胞,因而无需血液传送气体。节肢动物各纲的气管结构不同,在向陆地生活适应过程中各有独立的演化。简单的节肢动物无气管,靠体表交换气体。排泄器官可分为两种类型:一是与后肾管同源特化而成的腺体结构,收集代谢废物,经管道开口于附肢基部,如甲壳类的绿腺,鲎的基书器官,分别开口于第2触角和步足的基部;二是从中肠或后肠演化而成的马氏管,开口于中、后肠交界处,收集血腔中的废物,进入后肠。这样既排出废物,又回收水分,减少了水分的丧失。
神经系统和器官与环节动物相似,为集中型链状神经系统。头部、胸部和腹部末端的神经节较发达。脑增大,这与它具有发达的感官和复杂的行为有关联。脑分前脑、中脑和后脑 3部分。前脑发出神经到眼,调节光感受和运动,可能是复杂行为的起点。中脑发出触角神经(在甲壳动物为第 1触角)。螯肢动物亚门(蝎、蜘蛛、螨)无触角,中脑相应地消失。后脑发出神经到下唇、消化道、螯肢(螯肢动物亚门)和第 2触角(甲壳动物亚门)。脑通过食道两旁的围食道神经与食道下神经节相连。节肢动物有调节发育和代谢的内分泌系统,如昆虫的脑和腹神经索的各神经节内有神经分泌细胞,能分泌一种促激素。可激活其他内分泌腺(心侧体、咽侧体和前胸腺等)分泌激素,以控制蜕皮和变态。
感官的类型和复杂程度超过任何其他无脊椎动物,有触觉、味觉、嗅觉、听觉、平衡和视觉等感觉器官。由于有发达的感觉和神经系,所以某些种类有巨大的传递信息的能力。眼有单眼和复眼两种。复眼由个眼组成,能感知外界物体的运动和形状,能适应光线强弱和辨别颜色。触觉靠触角上或体上的刚毛、味觉靠唇上的刚毛和水生种类附肢或体表的刚毛以感受外界的 。平衡器能感知重力的变化。跗节器可能有嗅觉,琴形器可能有嗅觉或听觉的功能。
生殖和发育除蔓足类和寄生等足类等少数甲壳动物外,多数节肢动物雌雄异体。个别附肢变化为繁殖器官。陆生种类常行体内受精,而水生种类有很多为体外受精。生殖方式多样,一般是卵生,也有卵胎生;除两性生殖外,还有孤雌生殖、幼体生殖和多胚生殖等形式。许多节肢动物生殖量大,卵黄较少,受精很快孵化成幼体。有的卵含卵黄多,有很好的卵壳保护或受母体保护、孵出时体型与成体相似。世代间隔在某些昆虫和小型甲壳动物不到 3天,所以一对两性生殖的雌体或一个孤雌生殖的雌体在几周内可产数百万个后代,相反,某些大型冷水虾蟹类4岁或更多年才成熟,隔一年产卵1次。
分类现生的节肢动物,除已灭绝的三叶动物亚门外,传统上根据有无触角而分成 2个亚门。无触角的叫有螯动物亚门,因第 1对口后附肢是取食用的螯肢而得名,包括鲎、蝎、蜘蛛、蜱螨等;有触角的叫有颚动物亚门,其第 1对口后附肢是大颚,包括昆虫纲、甲壳动物,蜈蚣和马陆等。但现在大多数动物学家认为有颚动物亚门是人为的组合,所包括的类群之间并无亲缘关系。因此,节肢动物门应该分成 4个亚门:已灭绝的三叶动物亚门、现存的螯肢动物亚门、甲壳动物亚门和单枝动物亚门。三叶动物亚门表现出最原始的特征,均生活在海洋中。除触角外,其余各体节均有双枝型附肢。螯肢动物亚门的肢口纲和蛛形纲头部的附肢。书鳃和书肺为同源,说明两纲比较接近。甲壳动物亚门过去作为一个纲即甲壳纲,因有大颚而被认为可能与多足纲、昆虫纲同源,但甲壳动物具 2对触角且有其他各门所没有的无节幼体期,应为单独起源。单枝动物亚门与上述起源于海洋的亚门不同,似乎由陆地上演化而来,有触角和大颚,附肢基本上为单枝型,因而得名。
节肢动物门的4亚门19纲如下:
三叶动物亚门(Subphylum Trilobitomorpha)
三叶虫纲(Trilobita)
螯肢动物亚门(Subphylum Chelicerata)
肢口纲(Merostomata)
蛛形纲(Arachnida)
海蛛纲(Pycnogonida)
甲壳动物亚门(Subphylum Crustacea)
头虾纲(Cephalocarida)
鳃足纲(Branchiopoda)
桨足纲(Remipedia)
介形纲(Ostracoda)
须虾纲(Mystacocarida)
微虾纲(Tantulocarida)
桡足纲(Copepoda)
鳃尾纲(Branchiura)
蔓足纲(Cirripedia)
软甲纲(Malacostraca)
单枝动物亚门(Subphylum Uniramia)
昆虫纲(Insecta)
倍足纲(Diplopoda)
唇足纲(Chilopoda)
烛纲(Pauropoda)
综合纲(Symphyla)
参考书目
华中师范学院等:《动物学》(上册),高等教育出版社,北京,1983。
R.D.Barnes,The Crustaceans,in: Invertebrate Zoo logy,Saunders College, Philadelphia, 1980.
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